Qilinyu

Qilinyu es un género de placodermo temprano del Silúrico tardío ( etapa Ludfordiana tardía , ~423 Ma) de China. Contiene una sola especie, Qilinyu rostrata , de la fauna Xiaoxiang de la Formación Kuanti. Junto con su contemporáneo Entelognathus , Qilinyu es un placodermo inusual que muestra algunos rasgos más similares a los peces óseos , como huesos mandibulares dérmicos y aletas lobuladas. Puede caracterizarse por adaptaciones para un estilo de vida bentónico , con la boca y las fosas nasales en la parte inferior de la cabeza, similar a los placodermos antiarca no relacionados . La forma del cráneo se ha descrito como "similar a la de un delfín", con un cráneo abovedado y un rostro corto y saliente . ^[1]

Qilinyu rostrata se basa en varios especímenes bien conservados encontrados en el distrito Qilin de Yunnan , China. El espécimen holotipo es el más completo, representando un conjunto de armadura de cabeza y tronco completamente articulada al que solo le faltan los dentarios (mandíbulas inferiores). Todos los especímenes fueron recolectados de la fauna de Xiaoxiang, una lagerstätte en la Formación Kuanti. Los fósiles de la fauna de Xiaxiang fueron excavados en varios viajes desde 1999 hasta 2016, y ahora están almacenados en el Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados (IVPP). Incluyen una serie de peces antiguos, incluido Entelognathus , un pariente de Qilinyu descrito en 2013. ^[1]

La bioestratigrafía de los conodontes ha indicado que la fauna se depositó en la última parte del Silúrico, específicamente en el Ludfordiano tardío, cerca del final de la época de Ludlow . En términos numéricos, Qilinyu rostrata tiene alrededor de 423 millones de años. ^[1]

Qilinyu recibe su nombre del distrito de Qilin, que a su vez recibe su nombre del Qilin , una bestia legendaria de la mitología china . La naturaleza quimérica del mitológico Qilin se hace referencia a la combinación de rasgos similares a los placodermos y a los osteictios que se aprecian en Qilinyu . El nombre de la especie rostrata hace referencia al rostro distintivo. ^[1]

La región acorazada de la cabeza y el tronco de Qilinyu, que se ha conservado , mide 12,6 cm (5,0 pulgadas) de largo. Al igual que otros placodermos, la armadura está dividida en una armadura de la cabeza (es decir, el componente óseo del cráneo) y una armadura del tronco (un anillo completo de placas detrás del cráneo). La armadura está ornamentada con tubérculos de forma ovalada. ^[1]

El cráneo tiene un perfil similar al del delfín, con una frente abovedada que se estrecha hasta un hocico triangular corto. El hocico se proyecta hacia adelante mientras que las mandíbulas y las fosas nasales están completamente hundidas debajo de la cabeza, similar a una raya o un esturión . Las órbitas (cuencas de los ojos) son pequeñas, están muy espaciadas y se desplazan hacia adelante hasta la base del hocico. Un anillo escleral de tres huesos rodea cada órbita. ^[1]

Al igual que Entelognathus , Qilinyu puede describirse como un "placodermo maxilar". Esto significa que tiene tres huesos delgados a cada lado de la mandíbula: el premaxilar en la parte delantera de la mandíbula superior, el maxilar a los lados y el dentario a lo largo del borde de la mandíbula inferior. Esto contrasta con la mayoría de los otros placodermos, que tienen placas gnatales (huesos internos en forma de cuchilla que se adhieren a los cartílagos de la mandíbula) en lugar de huesos maxilares externos. Como resultado, Entelognathus y Qilinyu se parecen más a los osteictios (peces óseos y tetrápodos ) en la estructura de su mandíbula. No hay evidencia de huesos mandibulares internos adicionales como coronoides o dermopalatinos , que complementan los huesos mandibulares marginales de los peces óseos. ^[1]

Otra diferencia con los peces óseos es que los tres huesos maxilares externos de Qilinyu no tienen dientes y tienen una sección transversal en forma de L. Tienen una superficie vertical estrecha (lámina facial) visible externamente y una superficie horizontal más ancha (lámina palatina) que está doblada hacia adentro en el borde de la boca. Los tres huesos tienen esta condición en Qilinyu . Por el contrario, el dentario de Entelognathus tiene forma de cuchilla, y solo el premaxilar y el maxilar tienen una lámina palatina. Qilinyu también carece de infradentarios (huesos en el borde inferior de la mandíbula) o placas gulares (armadura de la garganta), en contraste con Entelognathus y los peces óseos. Esto significa que el dentario es el único componente de la mandíbula inferior en Qilinyu , aparte de un pequeño espacio cartilaginoso en el mentón. ^[1]

• Armadura de cabeza y tronco de Qilinyu con otros placodermos maxilares
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  Vista dorsal
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  Vista lateral

La parte superior del rostro está protegida por una placa rostral , seguida a lo largo de la línea media del cráneo por una placa pineal muy inclinada (entre los ojos), luego dos placas centrales pareadas y, finalmente, una placa nucal estrecha con una punta posterior puntiaguda. La parte inferior del rostro está revestida por la placa premediana (un hueso grande, plano y en forma de diamante) y pequeñas placas posnasales a los lados de las fosas nasales. Un surco ancho se extiende desde cada fosa nasal hasta la punta del rostro. ^[1]

Detrás del ojo, la superficie lateral del cráneo está dominada por dos huesos: la placa postorbital anterior (en la parte delantera) y la placa postmarginal (en la parte trasera). La placa postorbital anterior es más pequeña y envía hacia delante una delgada tira de hueso en el borde superior de la órbita, mientras que la placa postmarginal, mucho más grande, constituye la mayor parte de la región de la mejilla. Estas dos placas están divididas por una muesca profunda que presumiblemente albergaba un espiráculo . Los huesos más grandes de los cráneos son las placas paranucales posteriores, cada una de las cuales forma el borde posterior de la armadura de la cabeza, entre las placas nucal y postmarginal. Tres huesos elípticos bastante pequeños (las placas postorbital, marginal y paranucal anterior) se extienden hacia atrás en una fila por encima de la placa postmarginal. Aparte de la forma general de la cabeza, la armadura de la cabeza de Qilinyu difiere de Entelognathus en la presencia de placas centrales pareadas (en lugar de singulares), dos placas postorbitales a cada lado del cráneo (en lugar de una) y anillos esclerales no fusionados al cráneo (en lugar de fusionados). ^[1] Qilinyu se diferencia de Bianchengichthys en poseer un rostro más largo mientras que carece de dentículos dentarios, una rama de la línea lateral en el postmarginal y una placa preorbital a cada lado del rostral. ^[2]

Qilinyu , Entelognathus y los peces óseos tienen tres huesos distintivos que no son mandíbulas flanqueando la mandíbula superior: el lagrimal , el yugal y el opercular . En Qilinyu , los lagrimales están ocultos debajo del rostro y unen las fosas nasales igualmente ocultas y los huesos de la mandíbula superior. El yugal es visible en el costado del cráneo, directamente sobre el maxilar y detrás de los ojos. El opercular es una cubierta branquial delgada que se adhiere directamente a la parte posterior del yugal en lugar de un intermediario cartilaginoso. También tiene una lámina interna desviada similar a los huesos de la mandíbula. En ambos aspectos, el opercular se parece más al de los antiarcas yunnanolepídidos . ^[1]

El surco principal de la línea lateral se extiende desde la parte posterior postorbital hacia atrás a través de las placas marginales y paranucales. En su extremo anterior se curva bruscamente hacia abajo como el surco de la línea infraorbitaria, que pasa detrás del ojo a lo largo de la parte anterior postorbital y yugal. Un surco adicional de la línea lateral (la línea de la fosa posterior) se ramifica hacia adentro desde la placa paranucal anterior hasta la placa central. ^[1]

Al igual que otros placodermos, Qilinyu tiene una extensa armadura de tronco estrechamente separada del cráneo. El borde frontal de la armadura del tronco sigue de cerca el borde posterior del cráneo a lo largo de una serie de surcos y crestas, sin un espacio importante. Hay tres placas dorsales medias en fila a lo largo de la superficie superior del tronco. La segunda placa es hexagonal y particularmente alargada, y es muy probablemente homóloga a la placa dorsal media principal de otros placodermos avanzados. Es suavemente convexa, pero por lo demás la armadura del tronco carece de crestas o crestas afiladas. La tercera placa es una característica enigmática que puede haber sido originalmente una escama corporal agrandada, como se ve en Sigaspis . La primera placa también es inusual; pocos otros placodermos tienen una primera placa dorsal media más pequeña que la segunda. La primera placa se considera tentativamente homóloga a la primera placa dorsal media (grande) de los antiarcas, así como a una placa cervical no adherida en Entelognathus (donde se la conoce como postnucal), Sigaspsis y Eurycaraspis (donde se la conoce como extraescapular). ^[1] Silurolepis y Bianchengichthys son los únicos otros placodermos con proporciones de placa dorsal media similares a Qilinyu . ^{[3] [2]}

Cuatro placas están expuestas principalmente a cada lado del tronco: la dorsolateral anterior (parte delantera superior), la lateral anterior (parte delantera inferior), la dorsolateral posterior (parte trasera superior) y la lateral posterior (parte trasera inferior). ^[1] De estas cuatro, la placa dorsolateral anterior ocupa la mayor área, en contraste con Silurolepis . ^[3] La placa lateral anterior tiene forma irregular y se expande hacia adelante. Actúa como base para una placa espinal prominente en forma de cuchilla que se proyecta hacia afuera desde el costado del cuerpo. La línea lateral continúa desde el cráneo hacia las placas dorsolaterales. La superficie inferior del tronco tiene dos pequeños huesos pentagonales de la línea media (las placas ventrales medias anterior y posterior) rodeados por dos pares de huesos rectangulares grandes (las placas ventrolaterales anterior y posterior). Ambas placas ventrolaterales forman una pequeña contribución al costado del tronco a lo largo de un borde doblado, y las placas ventrolaterales posteriores son mucho más grandes que sus contrapartes anteriores. ^[1]

Qilinyu tiene una forma única de articulación del cuello entrelazada que no se había reportado previamente en placodermos. El borde frontal de cada placa dorsolateral anterior alberga un surco en forma de U (el surco obstánico) bordeado por un par de crestas afiladas. El borde posterior de la placa paranucal posterior del cráneo encaja en este surco, una forma de articulación similar a la de los antiarcos, donde se llama articulación "ginglymoide inversa". A diferencia de los antiarcos, la parte inferior de la placa paranucal posterior también tiene una depresión poco profunda definida por una cresta en forma de plataforma. Esto permite que la cresta inferior de la armadura del tronco se encaje en el cráneo, similar a la articulación del cuello "ginglymoide" de ciertos artrodiros. La "articulación dual" de Qilinyu también puede estar presente en Silurolepis (según la anatomía de su armadura del tronco) ^[3] y Bianchengichthys (según la apariencia externa de su cabeza y armadura del tronco). ^[2]

Qilinyu fue el primer placodermo maxilar descubierto con aletas pectorales y pélvicas preservadas . Las aletas pectorales encajan en un amplio hueco excavado entre las placas anterior lateral y anterior ventrolateral. Las aletas pélvicas se unen a una pequeña placa aislada detrás de la armadura del tronco. La base de cada aleta es un lóbulo carnoso cubierto de pequeñas escamas, aunque el borde posterior de la aleta era presumiblemente ancho y desnudo. ^[1]

Qilinyu rostrata , junto con Entelognathus , demuestra evidencia adicional de que los gnatóstomos modernos evolucionaron a partir de placodermos. ^{[1] [4]}

La máxima parsimonia y los análisis filogenéticos bayesianos en la descripción original de Zhu et al. (2016) colocaron a Q. rostrata como el taxón hermano de un clado que contiene a Entelognathus , Janusiscus y gnatóstomos del grupo corona (es decir, peces óseos y cartilaginosos y sus descendientes). ^[1] Una redescripción de Silurolepis por Zhu et al. (2019) encontró que Qilinyu y Silurolepis eran taxones hermanos, aunque por lo demás los resultados fueron los mismos que en el artículo anterior. ^[3] Bianchengichthys , un placodermo maxilar descrito por Li et al. (2021), también es similar a Qilinyu . Ocupa una politomía con Qilinyu , Silurolepis y taxones de la corona. ^[2]

A continuación se muestra un cladograma que muestra los resultados de Zhu et al. (2016): ^[1]

• Entelognato
• Bianchengichthys
• Silurolepis

• Nota de prensa de Sci News: Qilinyu rostrata: un pez silúrico de China que arroja luz sobre la evolución de la mandíbula
• Nota de prensa de Nature World News: Descubrimiento impactante: las mandíbulas humanas podrían remontarse a antiguos peces acorazados
• Nota de prensa de Nature : Un fósil de pez cambia radicalmente la visión de los científicos sobre la evolución de la mandíbula