Las Fagaceae ( / f ə ˈ ɡ eɪ s i . iː , - ˌ aɪ / ; del latín fagus ' haya ' ) son una familia de plantas con flores que incluye hayas , castaños y robles , y comprende ocho géneros con alrededor de 1000 o más especies. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Las Fagaceae en las regiones templadas son en su mayoría caducifolias , mientras que en los trópicos, muchas especies se presentan como árboles y arbustos perennifolios . Se caracterizan por hojas simples alternas con nervadura pinnada, flores unisexuales en forma de amentos y frutos en forma de nueces en forma de copa ( cupule ). Sus hojas suelen ser lobuladas, y generalmente presentan pecíolos y estípulas . Sus frutos carecen de endospermo y se encuentran en una cáscara escamosa o espinosa que puede o no contener la nuez entera, la cual puede constar de una a siete semillas. En los robles del género Quercus , el fruto es una nuez sin valva (que generalmente contiene una sola semilla) llamada bellota. La cáscara de la bellota en la mayoría de los robles solo forma una cavidad donde se aloja la nuez. Otros miembros de la familia tienen nueces completamente cerradas. Fagaceae es una de las familias de plantas leñosas más importantes ecológicamente en el hemisferio norte, ya que los robles forman la columna vertebral de los bosques templados en América del Norte, Europa y Asia, y son una de las fuentes de alimento más importantes para la vida silvestre. Las enfermedades introducidas han provocado la disminución de las poblaciones de Fagaceae. La madera, la corteza, las nueces y el valor estético de Fagaceae también tienen valor económico. Pueden contener sustancias químicas como taninos y antioxidantes que los humanos han utilizado tradicionalmente para elaborar medicinas y ropa.
Clasificación
Las Fagaceae suelen dividirse en cinco o seis subfamilias y generalmente se acepta que incluyen entre 8 y 10 géneros (enumerados a continuación). La monofilia de las Fagaceae está fuertemente respaldada tanto por datos morfológicos (especialmente la morfología del fruto) como moleculares . [ 5 ]
El género Nothofagus del hemisferio sur , comúnmente conocido como hayas australes , se clasificó históricamente en la familia Fagaceae como grupo hermano del género Fagus , [ 6 ] pero evidencia molecular reciente sugiere lo contrario. Si bien Nothofagus comparte varias características con Fagaceae, como la estructura del fruto en cúpula, difiere significativamente en varios aspectos, incluyendo una morfología distinta de la estípula y el polen, así como un número diferente de cromosomas . [ 7 ] La opinión actualmente aceptada por los botánicos sistemáticos es que Nothofagus debería clasificarse en su propia familia, Nothofagaceae . [ 5 ]
Subfamilias y géneros
Hay dos subfamilias:
Fagoideae
Autor: K. Koch. Monotípico
- Fagus L. —hayas; entre 10 y 13 especies, norte de Asia oriental templada, suroeste de Asia, Europa, este de Norteamérica
El género Nothofagus (hayas del sur: del hemisferio sur), anteriormente incluido en la familia Fagaceae, ahora se trata en la familia monotípica separada Nothofagaceae . [ 8 ]
Quercoideae

Autor. Õrsted
- Molino Castanea . 1754 —castañas; ocho especies, norte de Asia templada oriental, suroeste de Asia, sureste de Europa, este de América del Norte
- Castanopsis (D. Don) Spach 1841 —chinquapins o chinkapins; aproximadamente 125–130 especies, sudeste asiático
- Chrysolepis Hjelmq. 1948 —chicanas doradas; dos especies, oeste de Estados Unidos
- Lithocarpus Blume 1826 —robles de piedra; aproximadamente 330–340 especies, desde clima templado cálido hasta Asia tropical.
- Notholithocarpus P. S. Manos, CH Cannon & SH Oh 2008 [2009] — Robles tano; 1 especie (anteriormente Lithocarpus densiflorus ), endémica de California y el suroeste de Oregón
- Quercus L. 1753 —robles; unas 600 especies, muy extendidas en el hemisferio norte , cruzando el ecuador en Indonesia.
- Trigonobalanus Forman 1962 —tres especies, sudeste asiático tropical, norte de Sudamérica ( Colombia ) ( se incluyentres especies de Colombobalanus y Formanodendron )
El subgénero Quercus Cyclobalanopsis se trata como un género distinto en Flora of China , [ 9 ] pero como una sección o subgénero por la mayoría de los taxónomos.
Distribución
Las Fagaceae están ampliamente distribuidas en el hemisferio norte . La diversidad a nivel de género se concentra en el sudeste asiático, [ 10 ] donde se cree que la mayoría de los géneros existentes evolucionaron antes de migrar a Europa y América del Norte (a través del puente terrestre de Bering ). [ 11 ] Los miembros de las Fagaceae (como Fagus grandifolia , Castanea dentata y Quercus alba en el noreste de Estados Unidos, o Fagus sylvatica , Quercus robur y Q. petraea en Europa) suelen ser ecológicamente dominantes en los bosques templados del norte . Más de 400 especies de Fagaceae, principalmente Castanopsis y Lithocarpus , crecen en el sudeste asiático, con algunas especies desempeñando roles dominantes similares en grandes áreas. [ 12 ]
Ecología

Presente en ambos hemisferios, la familia Fagaceae es diversa tanto en climas templados como tropicales . [ 13 ] En los bosques templados, Fagaceae es de gran importancia porque constituye muchos individuos en los ecosistemas. [ 14 ] Las especies templadas suelen ser polinizadas por el viento , mientras que los árboles tropicales suelen ser polinizados por insectos . [ 13 ] Las bellotas producidas por los robles son consumidas y dispersadas por mamíferos y aves. Los dispersores, como los ratones, también pueden almacenar semillas para su consumo posterior. [ 15 ] [ 16 ]
Muchas especies templadas de Fagaceae son caducifolias , perdiendo sus hojas estacionalmente para sobrevivir a las condiciones frías. La hojarasca se descompone lentamente mientras deposita nutrientes como el nitrógeno de nuevo en el suelo. Las condiciones húmedas y oscuras creadas por la hojarasca reducen la germinación de las hierbas y proporcionan hábitat para insectos, gusanos y hongos. [ 17 ] Muchas especies de Fagaceae son perennes , manteniendo sus hojas durante todo el año. [ 18 ] En China, así como en el sur de Japón y Corea, las especies perennes de Fagaceae dominan los bosques subtropicales . [ 19 ]
Se sabe que las especies de Quercus se hibridan donde sus rangos se superponen, pero aún así mantienen especies distintas. [ 20 ] [ 21 ]

Cambios en la ecología
En los bosques templados, las poblaciones de Fagaceae en Europa y Asia oriental están aumentando gradualmente a medida que disminuyen los árboles de Pinaceae . [ 22 ]
Las especies de castaño en Norteamérica y Europa han experimentado descensos de población debido a la enfermedad introducida conocida como tizón del castaño . [ 23 ] El tizón del castaño mata a los árboles jóvenes antes de que puedan crecer lo suficiente como para producir flores o frutos, y no pueden proporcionar el alimento ni el hábitat que antes proporcionaban. [ 24 ] Las especies de Quercus y Lithocarpus en Norteamérica también han experimentado descensos de población debido a la enfermedad conocida como muerte súbita del roble . Esta enfermedad se registró por primera vez en Estados Unidos y Europa en la década de 1990. No se ha confirmado que la muerte súbita del roble sea la causa de ninguna muerte de árboles en Europa, pero sí mata árboles en su área de distribución a lo largo de la costa de California y Oregón. [ 25 ]
Usos económicos
Varios miembros de la familia Fagaceae tienen importantes usos económicos. Muchas especies de roble , castaño y haya (géneros Quercus , Castanea y Fagus , respectivamente) se utilizan comúnmente como madera para pisos, muebles, gabinetes y barriles de vino. El corcho para tapar botellas de vino y una miríada de otros usos se obtiene de la corteza del alcornoque, Quercus suber . [ 26 ] Las castañas son los frutos de especies del género Castanea. Numerosas especies de varios géneros son ornamentales destacadas. Las virutas de madera del género Fagus se utilizan a menudo para aromatizar cervezas. [ 27 ] Las nueces de algunas especies de los géneros tropicales asiáticos Castanopsis y Lithocarpus son comestibles y a menudo se utilizan como ornamentales.
La madera de roble se utiliza principalmente en pisos y listones de ferrocarril, y los árboles a menudo se cosechan individualmente en lugar de talarlos por completo . [ 28 ] La madera de haya se utiliza para muebles, ferrocarriles, carbón vegetal y más. [ 29 ] La madera de castaño tiene taninos y se utiliza en el curtido de cuero . La madera dura se utiliza para muebles, y la madera se puede utilizar para postes de cercas, ferrocarriles y más. [ 30 ] Las estrategias de manejo para la madera de haya incluyen el uso de aclareo para aumentar la tasa de crecimiento y la calidad de la madera. [ 31 ]
Usos tradicionales
Las especies de Quercus se utilizan para tratar la diarrea , afecciones de la piel , infecciones del tracto urinario y más. [ 32 ] Partes de la planta se pueden secar, preparar en decocción o mezclar con alimentos para ser ingeridas o aplicadas. En la Europa de la Edad del Bronce, las especies de Fagus se utilizaban como forraje de invierno para el ganado. [ 33 ] La corteza de Fagus contiene antioxidantes , [ 34 ] [ 35 ] y las tribus nativas de América del Norte utilizaban los árboles para tratar quemaduras. [ 36 ] Los usos de las especies de Castanea en el Cáucaso incluyen el tratamiento de la inflamación de las articulaciones, las hemorroides y la diarrea. También se utilizan para teñir lana y sus taninos para curtir cuero . [ 37 ] La medicina tradicional en Asia utiliza las especies de Castanopsis por sus propiedades, incluidas las antiinflamatorias y antimicrobianas . Los árboles contienen esteroides y aceites esenciales . [ 38 ]
Filogenia
La filogenética molecular moderna sugiere las siguientes relaciones: [ 39 ] [ 40 ]
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Enlaces externos
- Fagáceas en Topwalks
- Familia Fagaceae : fotografías diagnósticas de muchas especies en el Morton Arboretum.
- Fagáceas
- Familias Rosid
- Taxones nombrados por Barthélemy Charles Joseph Dumortier