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Articulo de referencia

Haplogrupo R-M269

Balaresque et al. (2010), figure 1B: \"Geographical distribution of haplogroup frequency of hgR1b1b2, shown as an interpolated spatial frequency surface. Filled circles indicate...

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El haplogrupo R-M269 es el subclado del haplogrupo R1b del cromosoma Y humano, definido por el marcador SNP M269 . Según ISOGG 2020, se clasifica filogenéticamente como R1b1a1b . Fue objeto de intensa investigación y se clasificó previamente como R1b1a2 (2003 a 2005), R1b1c (2005 a 2008), R1b1b2 (2008 a 2011) y R1b1a1a2 (2011 a 2020). [ 7 ]

Las muestras más antiguas de R-M269 se han encontrado en la región norte del Cáucaso . [ 8 ]

El haplogrupo R-M269 es de particular interés para la historia genética de Europa Occidental , al ser el haplogrupo europeo más común. Su frecuencia aumenta en un gradiente de este a oeste (su prevalencia en Polonia se estima en un 22,7 %, en comparación con Gales, donde es del 92,3 %). Aproximadamente 110 millones de hombres europeos lo portan (estimación de 2010). [ 3 ] La antigüedad de la mutación M269 se estima entre 4000 y 10 000 años atrás. [ 2 ] [ 3 ]

Origen

Anteriormente, R-M269 se había datado en el Paleolítico Superior, [ 9 ] pero hacia 2010 se creía que se había formado cerca del comienzo de la Revolución Neolítica, hace unos 10 000 años. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] Sin embargo, estudios arqueogenéticos más recientes desde 2015 sugieren fuertemente un origen entre los cazadores-recolectores eneolíticos de Europa del Este . [ 5 ] [ 13 ]

Balaresque et al. (2010), basándose en el patrón de diversidad de Y-STR, argumentaron a favor de un único origen en el Cercano Oriente y su introducción a Europa a través de Anatolia durante la Revolución Neolítica. En este escenario, los cazadores-recolectores mesolíticos en Europa habrían sido prácticamente reemplazados por los agricultores que llegaron. Por el contrario, Busby et al. (2012) no pudieron confirmar los resultados de Balaresque et al. (2010) ni realizar estimaciones creíbles de la edad de R-M269 basándose en la diversidad de Y-STR. [ 3 ] [ 14 ] Además, estudios más recientes han encontrado que el ADN-Y de los primeros agricultores europeos es típicamente del haplogrupo G2a. [ 15 ]

Según Lazaridis et al. (2022), "la hipótesis más probable" es que todo el clado R-M269 se originó "en el Cáucaso Norte y la estepa al norte". [ 16 ]

El subclado R-P311 se encuentra prácticamente confinado a Europa Occidental en poblaciones modernas. R-P311 está ausente del ADN antiguo del Neolítico hallado en Europa Occidental, lo que sugiere firmemente que su distribución actual se debe a movimientos poblacionales dentro de Europa que tuvieron lugar después del final del Neolítico. Los tres subclados principales de P311 son U106 (S21), L21 (M529, S145) y U152 (S28). Estos muestran una clara articulación dentro de Europa Occidental, con centros en los Países Bajos , las Islas Británicas y los Alpes , respectivamente. [ 17 ] Estos linajes están asociados con los grupos esteparios no ibéricos de la cultura del Vaso Campaniforme y demuestran la relación entre la ascendencia esteparia y los subclados R1b-M269, [ 18 ] que son "el linaje principal asociado con la llegada de la ascendencia esteparia a Europa occidental después del 2500 a. C." [ 19 ]

Distribución

El haplogrupo europeo R1b está dominado por el marcador R-M269. Se ha encontrado con frecuencias generalmente bajas en toda Eurasia central , [ 20 ] pero con una frecuencia relativamente alta entre los baskires de la región de Perm (84,0 %) y el distrito de Baymaksky (81,0 %). [ 21 ] Este marcador está presente en China e India con frecuencias inferiores al uno por ciento. La tabla a continuación detalla las frecuencias de M269 en regiones de Asia, Europa y África.

La distribución de R-M269 en Europa aumenta en frecuencia de este a oeste. Alcanza su pico a nivel nacional en Gales con una tasa del 92%, en Irlanda con el 82% , Escocia con el 70% , España con el 68%, Francia con el 60% (76% en Normandía ), Portugal con alrededor del 60% , [ 22 ] Alemania con el 50% , los Países Bajos con el 50%, Italia con el 47% , [ 23 ] Inglaterra con el 45% , Dinamarca con el 43% y Islandia con el 42% . Llega hasta el 95% en algunas partes de Irlanda. También se encuentra en algunas zonas del norte de África , donde su frecuencia alcanza un pico del 10% en algunas partes de Argelia . [ 24 ] Asimismo, se ha observado M269 entre el 8% de los herero en Namibia . [ 25 ] El subclado R-M269 se ha encontrado en fósiles antiguos guanches (bimbapes) excavados en Punta Azul, El Hierro , Islas Canarias , que datan del siglo X (~44%). [ 26 ] En Asia occidental, se ha informado de R-M269 en el 29,2% de los varones asirios de Irán. [ 27 ] Haplogrupo R1b1 y sus subclados en Asia. [ 28 ] M269* (xL23) se encuentra con mayor frecuencia en los Balcanes centrales , especialmente en Kosovo con un 7,9%, Macedonia del Norte con un 5,1% y Serbia con un 4,4%. [ 22 ] Kosovo se destaca por tener un alto porcentaje de descendientes L23* o L23(xM412) en 11,4%, a diferencia de la mayoría de las otras áreas con porcentajes significativos de M269* y L23*, excepto Polonia con 2,4% y 9,5% y los baskires del sureste de Bashkortostán con 2,4% y 32,2% respectivamente. [ 22 ] Cabe destacar que esta población baskir también tiene un alto porcentaje de la rama hermana M269 M73 en 23,4%. [ 22 ] Cinco individuos de 110 analizados en el valle de Ararat, Armenia, pertenecían a R1b1a2* y 36 a L23*, sin que ninguno perteneciera a subclados conocidos de L23. [ 29 ] Trofimova et al. (2015) encontraron una frecuencia sorprendentemente alta de R1b-L23 (Z2105/2103) entre los pueblos del Idel-Ural. 21 de 58 (36,2%) de baskires del distrito de Burzyansky , 11 de 52 (21,2%) de udmurtos , 4 de 50 (8%) de komi , 4 de 59 (6,8%) de mordvinos , 2 de 53 (3,8%) de besermyan y 1 de 43 (2,3%) de chuvasios eran R1b-L23 (Z2105/2103), [ 30 ] el tipo de R1b encontrado en los restos de Yamna analizados recientemente del óblast de Samara y el óblast de Orenburg . [ 31 ]

Especialmente en Europa Occidental, el haplogrupo R1b está dominado por subclados específicos de R-M269 (con algunas pequeñas cantidades de otros tipos encontrados en áreas como Cerdeña [ 22 ] [ 32 ] ). Dentro de Europa, R-M269 está dominado por R-M412, también conocido como R-L51, que según Myres et al. (2010) está "prácticamente ausente en el Cercano Oriente, el Cáucaso y Asia Occidental". Esta población de Europa Occidental se divide además entre R-P312/S116 y R-U106/S21, que parecen extenderse desde la cuenca occidental y oriental del río Rin, respectivamente. Myres et al. señalan además que, con respecto a sus parientes más cercanos, en R-L23*, es "instructivo" que estos a menudo representan más del 10% de la población en el Cáucaso, Turquía y algunas poblaciones del sureste de Europa y circum-Urálicas.

En Europa Occidental está presente, pero en niveles generalmente mucho más bajos, salvo "un caso del 27% en el Alto Valle del Ródano en Suiza ". [ 22 ] Además, el mapa de distribución de subclados, Figura 1h titulado "L11(xU106,S116)", en Myres et al. muestra que R-P310/L11* (o subclados aún no definidos de R-P310/L11) aparece solo en frecuencias superiores al 10% en el centro de Inglaterra, con frecuencias más bajas en las zonas circundantes de Inglaterra y Gales. [ 22 ] Este R-P310/L11* es casi inexistente en el resto de Eurasia y el norte de África, con la excepción de las zonas costeras que bordean el Báltico occidental y meridional (alcanzando el 10% en el este de Dinamarca y el 6% en el norte de Polonia) y en el este de Suiza y alrededores. [ 22 ]

En 2009, el ADN extraído de los fémures de 6 esqueletos en un yacimiento funerario altomedieval en Ergolding (Baviera, Alemania), datado alrededor del año 670, arrojó los siguientes resultados: 4 resultaron ser del haplogrupo R1b con las coincidencias más cercanas en poblaciones modernas de Alemania, Irlanda y Estados Unidos, mientras que 2 eran del haplogrupo G2a . [ 34 ]

En los últimos años, los estudios poblacionales que analizan el haplogrupo M269 se han vuelto más comunes, mientras que en estudios anteriores, los hombres de este haplogrupo solo se detectaban mediante extrapolación de datos. A continuación, se presenta un resumen de la mayoría de los estudios que analizaron específicamente el M269, mostrando su distribución (como porcentaje de la población total) en Europa, el norte de África , Oriente Medio y Asia Central, hasta China y Nepal .

Subclados

R1b1a1a2a (R-L23)

El haplogrupo R-L23* (R1b1a1a2a*) se encuentra actualmente con mayor frecuencia en Europa, Anatolia y el Cáucaso.

R1b1a1a2a1 (R-L51)

El R-L51* (R1b1a1a2a1*) se concentra ahora en un grupo geográfico centrado en el sur de Francia y el norte de Italia .

R1b1a1a2a1a (R-L151)

R-L151 (L151/PF6542, CTS7650/FGC44/PF6544/S1164, L11, L52/PF6541, P310/PF6546/S129, P311/PF6545/S128), también conocido como R1b1a1a2a1, y sus subclados, incluyen a la mayoría de los varones con R1b en Europa Occidental.

R1b1a1a2a1a1 (R-U106)

Este subclado se define por la presencia del SNP U106, también conocido como S21 y M405. [ 10 ] [ 60 ] Parece representar más del 25% de R1b en Europa. [ 10 ] En términos de porcentaje de la población total, su epicentro es Frisia , donde constituye el 44% de la población. [ 61 ] En términos de número total de población, su epicentro es Europa Central , donde comprende el 60% de R1 combinado. [ 61 ] Véase también Haplogrupo R-Z18

Aunque este subclado de R1b se discute con frecuencia entre genealogistas genéticos , la siguiente tabla representa los hallazgos revisados ​​por pares publicados hasta ahora en Myres et al. y Sims et al. [ 41 ] [ 22 ] [ 60 ]

R-P312

R1b1a1a2a1a2, más conocido como R-P312 (o R-S116), es uno de los tipos más comunes de R-M269 en Europa, junto con R-U106. Myres et al. lo describieron como originado y propagado desde el oeste de la cuenca del Rin. [ 22 ]

El R-P312 ha sido objeto de importantes estudios en curso sobre su compleja estructura interna.

R-DF27

R-M153

R-M153 es un subclado de R-DF27 que se ha encontrado principalmente en vascos y gascones , entre los que representa una fracción considerable del acervo de ADN-Y, [ 56 ] [ 62 ] aunque también se encuentra ocasionalmente entre los ibéricos en general. La primera vez que se localizó (Bosch 2001 [ 63 ] ) se describió como H102 e incluía a siete vascos y un andaluz .

R-M167

R-M167 es un subclado de R-DF27 definido por la presencia del marcador M167. El primer autor en analizar este marcador (mucho antes de que existiera la nomenclatura actual de haplogrupos) fue Hurles en 1999, quien analizó a 1158 hombres en diversas poblaciones. [ 64 ] Lo encontró relativamente común entre vascos (13/117: 11%) y catalanes (7/32: 22%). También se encontraron casos entre otros franceses, británicos, españoles, bearneses y alemanes .

En 2000 Rosser et al., en un estudio que analizó a 3616 hombres en diversas poblaciones [ 65 ] también analizó ese mismo marcador, nombrando el haplogrupo Hg22, y nuevamente se encontró principalmente entre vascos (19%), en frecuencias más bajas entre franceses (5%), bávaros (3%), españoles (2%), portugueses del sur (2%), y en ocurrencias aisladas entre rumanos, eslovenos, holandeses, belgas e ingleses.::En 2001 Bosch describió este marcador como H103, en 5 vascos y 5 catalanes. [ 63 ] Otros estudios regionales lo han localizado en cantidades significativas en Asturias , Cantabria y Galicia , así como nuevamente entre vascos. [ 63 ] Se han reportado casos en las Azores . [ 66 ] En 2008, dos trabajos de investigación de López-Parra [ 62 ] y Adams, [ 56 ] respectivamente, confirmaron una fuerte asociación con la totalidad o la mayor parte de los Pirineos y el este de Iberia.

En un estudio más amplio realizado en Portugal en 2006, con 657 hombres analizados, Beleza et al. confirmaron niveles bajos similares en todas las regiones principales, del 1,5 % al 3,5 %. [ 38 ]

R-L165

Este subclado se define por la presencia del marcador S68, también conocido como L165. Se encuentra en Inglaterra, Escandinavia y Escocia (en este último país se halla principalmente en las Islas del Norte y las Hébridas Exteriores ). Por lo tanto, se ha sugerido que llegó a las Islas Británicas con los vikingos. [ 67 ]

R-U152

R-U152 se define por la presencia del marcador U152, también llamado S28. [ 10 ] Su existencia fue confirmada por Sims et al. (2007). [ 60 ] Myres et al. informan que este clado "es más frecuente (20–44%) en Suiza, Italia, Francia y el oeste de Polonia, con casos adicionales que superan el 15% en algunas regiones de Inglaterra y Alemania". [ 41 ] De manera similar, Cruciani et al. (2010) [ 68 ] informaron picos de frecuencia en el norte y centro de Italia y Francia. De una muestra de 135 hombres en Tirol, Austria, 9 dieron positivo para U152/S28. [ 69 ] Lejos de esta aparente área central, Myres et al. también mencionan una subpoblación en el norte de Bashkortostán , donde el 71% de 70 hombres analizados pertenecen a R-U152. Proponen que esto es el resultado de un efecto fundador aislado . [ 22 ] King et al. (2014) informaron que cuatro descendientes vivos de Henry Somerset, 5.º duque de Beaufort en la línea masculina dieron positivo para U-152. [ 70 ] Muestras antiguas de las culturas centroeuropeas Bell Beaker , Hallstatt y Tumulus pertenecían a este subclado. [ 18 ] [ 71 ] [ 72 ] Los latinos , etruscos y celtas alpinos analizados de la Edad del Hierro , que datan de entre 1000 y 100 a. C., pertenecían principalmente al haplogrupo R1b-U152 (incluidos los clados L2 , Z56 y Z193). [ 73 ] [ 74 ] Las muestras antiguas de galos cisalpinos cenomani de Verona que vivieron entre los siglos III y I a. C. eran predominantemente R-U152. [ 75 ] El U152 también se encuentra en bajas frecuencias de alrededor del 3%-4% en Marruecos, Argelia y Túnez, lo que apunta a contactos marítimos directos entre las partes europea y norteafricana del Mediterráneo occidental. [ 76 ] [ 77 ]

R-L21

R-L21, también conocido como R-M529 y R-S145, [ 10 ] es más común en Irlanda , Escocia y Gales (es decir, al menos el 25-50% de sus poblaciones masculinas. [ 22 ] R-L21 tiene dos subclados primarios: R-A5846 y R-S552 .

R-DF13 , un subclado primario de R-S552 ( también conocido como R-S521, R-Z2542 y R-CTS8221), es uno de los subclados más comunes de R-L21. Al menos un estudio estimó que R-DF13 se encontraría en más del 50 % de los hombres irlandeses vivos. A continuación se presentan algunos de los subclados más comunes dentro de R-DF13.

  • R-DF21 , un subclado primario de R-DF13, se define por la presencia del marcador DF21, también conocido como S192. R-DF21 representa aproximadamente el 10% de todos los hombres L21 y tiene alrededor de 3000 años de antigüedad. [ 78 ]
  • R-L159.2 es un subclado de R-DF13, definido por el marcador L159/S169. Se le conoce como R-L159.2 debido a una mutación paralela no relacionada (L159.1), encontrada dentro del haplogrupo I2a1a1a (también conocido como I-L158 o I-M26). En consecuencia, algunos árboles de ADN-Y excluyen completamente L159/S169, basándose en que puede ser un marcador poco fiable. Por ejemplo, a partir de 2024, Yfull se refiere a un subclado equivalente como R-FGC80001 (es decir, R-L21 > R-S552 > R-DF13 > R-Z255 > R-FGC80001). [ 79 ] R-L159.2 parece estar asociado con los Laigin , un grupo etnotribal , del cual el Reino de Leinster recibió su nombre. Es común en hombres de zonas costeras que rodean el mar de Irlanda , incluyendo el oeste de Gales , la isla de Man y las Hébridas ; también se ha encontrado R-L159.2 en niveles significativos en Noruega , el oeste y el sur de la Escocia continental , partes de Inglaterra , el noroeste de Francia y el norte de Dinamarca . [ 80 ]
  • R-L193 : este subclado dentro de R-DF13 se define por la presencia del marcador L193. Muchos apellidos con este marcador están asociados geográficamente con la región fronteriza occidental de Escocia. Algunos otros apellidos tienen una asociación con las Tierras Altas. R-L193 es un subclado relativamente joven, probablemente surgido en los últimos 2000 años.
  • R-L226 , bajo R-DF13, se define por la presencia del marcador L226, también conocido como S168. Comúnmente denominado Tipo III irlandés, se concentra en el centro-oeste de Irlanda y está asociado con el linaje Dál gCais . [ 81 ]
  • R-L371 : un subclado dentro de R-DF13 definido por la presencia del marcador L371, a veces denominado "haplotipo modal galés". Está asociado con antiguos reyes y príncipes galeses. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Balaresque et al. (2010), figura 1B: "Distribución geográfica de la frecuencia del haplogrupo hgR1b1b2, mostrada como una superficie de frecuencia espacial interpolada. Los círculos rellenos indican poblaciones para las que se dispone de datos de microsatélites y estimaciones de TMRCA. Los círculos sin rellenar indican poblaciones incluidas únicamente para ilustrar la frecuencia de R1b1b2. Los códigos de población se definen en la Tabla 1. "
  2. 1 2 "Las estimaciones medias para las poblaciones individuales varían (Tabla 2), pero el valor más antiguo se encuentra en Turquía central (7989 años [intervalo de confianza del 95 % (IC): 5661–11014]), y el más joven en Cornualles (5460 años [3764–7777]). La estimación media para todo el conjunto de datos es de 6512 años (IC del 95 %: 4577–9063 años), con una tasa de crecimiento del 1,95 % (1,02 %–3,30 %). Por lo tanto, vemos evidencia clara de una rápida expansión, que no pudo haber comenzado antes del período neolítico ." Balaresque et al. (2010).
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Balaresque P, Bowden GR, Adams SM, Leung HY, King TE, Rosser ZH, et al. (enero de 2010). Penny D (ed.). "Un origen predominantemente neolítico para los linajes paternos europeos" . PLOS Biology . 8 (1) e1000285. doi : 10.1371/ journal.pbio.1000285 . PMC 2799514. PMID 20087410 .   
  4. ↑ Villaescusa, Patricia (2017). " Caracterización del haplogrupo ibérico del cromosoma Y R-DF27 en el norte de España". Forensic Science International: Genetics . 27 : 142–148 . doi : 10.1016/j.fsigen.2016.12.013 . ISSN 1872-4973 . PMID 28073088. El origen de R-M269 ha sido objeto de gran controversia[6], [7], [8], ya que originalmente se creía que se había originado en el Paleolítico[9], [10]. Análisis más recientes[11], [12] sugirieron que este linaje tenía un origen neolítico, pero esta afirmación fue cuestionada[7] debido a la elección de Y-STR para calcular los tiempos de coalescencia y la determinación de la muestra. Los últimos estudios que involucran la secuenciación de próxima generación (NGS) del cromosoma Y [8], [13] y el análisis de ADN antiguo [14] arrojan luz sobre el debate, ya que respaldan un origen más reciente y una expansión a nivel continental de los principales linajes paternos europeos, incluido R-M269 (≈5 KYA, Neolítico medio).  
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  7. ↑ fechas según los árboles ISOGG para cada año respectivo.
  8. ↑ Ghalichi, Ayshin; Reinhold, Sabina; Rohrlach, Adam B.; Kalmykov, Alexey A.; Childebayeva, Ainash; Yu, él; Arón, Franziska; Semerau, Lena; Bastert-Lamprichs, Katrin; Belinskiy, Andrey B.; Berezina, Natalia Y.; Berezin, Yakov B.; Broomandkhoshbacht, Nasreen; Buzhilova, Alexandra P.; Erlikh, Vladimir R. (noviembre de 2024). "El ascenso y la transformación de los pastores de la Edad del Bronce en el Cáucaso" . Naturaleza . 635 (8040): 917– 925. Bibcode : 2024Natur.635..917G . doi : 10.1038/s41586-024-08113-5 . ISSN 1476-4687 . PMC 11602729 . PMID 39478221 .   
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