teoría de selección r / K

La teoría de la selección r / K es una hipótesis evolutiva que examina la selección de rasgos en un organismo que implican una compensación entre la cantidad y la calidad de la descendencia. Las especies que producen más descendencia a expensas de una menor inversión parental individual se denominan estrategas r , mientras que aquellas que realizan una mayor inversión parental a expensas de una menor cantidad de descendencia se denominan estrategas K. La presencia de ambos tipos de estrategas varía ampliamente, aparentemente para favorecer el éxito en entornos específicos.

En ecología, los conceptos de cantidad o calidad de la descendencia a veces se denominan "baratos" o "caros", en referencia a la naturaleza desechable de la descendencia y al compromiso parental. ^{[ 1 ]} La estabilidad del entorno puede predecir si se producirá mucha descendencia desechable o si una menor cantidad de descendencia de mayor calidad conducirá a un mayor éxito reproductivo. Un entorno inestable incentivaría a los padres a producir mucha descendencia, ya que la probabilidad de que todos (o la mayoría) sobrevivan hasta la edad adulta es baja. Por el contrario, los entornos más estables permiten a los padres invertir con confianza en una sola descendencia, ya que esta tiene mayor probabilidad de sobrevivir hasta la edad adulta.

La terminología de selección r / K fue acuñada por los ecólogos Robert MacArthur y EO Wilson en 1967 ^{[ 2 ]} basándose en su trabajo sobre biogeografía de islas ; ^{[ 3 ]} aunque el concepto de evolución de estrategias de historia de vida tiene una historia más larga ^{[ 4 ]} (véase, por ejemplo, estrategias de plantas ).

La teoría fue popular en las décadas de 1970 y 1980, cuando se utilizó como herramienta heurística , pero perdió importancia a principios de la década de 1990, cuando fue criticada por varios estudios empíricos. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Un paradigma de historia de vida ha reemplazado al paradigma de selección r / K , pero continúa incorporando sus temas importantes como un subconjunto de la teoría de la historia de vida. ^{[ 7 ]} Algunos científicos ahora prefieren usar los términos historia de vida rápida versus lenta como reemplazo de, respectivamente, estrategia reproductiva r versus K. ^{[ 8 ]}

En la teoría de selección r / K , se hipotetiza que las presiones selectivas impulsan la evolución en una de dos direcciones generalizadas: selección r o selección K. ^{[ 2 ]} Estos términos, r y K , se derivan de la fórmula ecológica estándar como se ilustra en el modelo simplificado de dinámica de poblaciones de Verhulst : ^{[ 9 ]}

$${\displaystyle {\frac {{\text{d}}N}{{\text{d}}t}}=r\ N\left(1-{\frac {\ N\ }{K}}\right)}$$

donde N es la población , r es la tasa máxima de crecimiento , K es la capacidad de carga del entorno local (del alemán Kapazitätsgrenze ), ^{[ 10 ]} y dN / dt (   la derivada del tamaño de la población N con respecto al tiempo t ) es la tasa de cambio de la población con el tiempo. Por lo tanto, la ecuación relaciona la tasa de crecimiento de la población N con el tamaño actual de la población, incorporando el efecto de los dos parámetros constantes r y K. (Nótese que cuando el tamaño de la población es mayor que la capacidad de carga, entonces 1 - N/K es negativo, lo que indica una disminución de la población o un crecimiento negativo). La elección de la letra K proviene del alemán Kapazitätsgrenze (límite de capacidad), mientras que r proviene de rate .

Selección K

Por el contrario, las especies seleccionadas por K muestran rasgos asociados con vivir en densidades cercanas a la capacidad de carga y suelen ser fuertes competidoras en nichos tan concurridos, invirtiendo más en menos descendencia, cada una de la cual tiene una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta (es decir, r bajo , K alto ). En la literatura científica , a las especies seleccionadas por r se las denomina ocasionalmente "oportunistas", mientras que las especies seleccionadas por K se describen como "en equilibrio". ^{[ 11 ]}

En entornos estables o predecibles, predomina la selección K , ya que la capacidad de competir con éxito por recursos limitados es crucial, y las poblaciones de organismos con selección K suelen ser muy constantes en número y cercanas al máximo que el entorno puede soportar (a diferencia de las poblaciones con selección r , donde el tamaño de las poblaciones puede cambiar mucho más rápidamente).

Los rasgos que se consideran característicos de la selección K incluyen un gran tamaño corporal, una larga esperanza de vida y la producción de menos crías, que a menudo requieren un cuidado parental extenso hasta que maduran. Los organismos cuya historia de vida está sujeta a la selección K a menudo se denominan estrategas K o seleccionados K. ^{[ 12 ]} Los organismos con rasgos seleccionados K ​​incluyen organismos grandes como elefantes , tiburones , humanos y ballenas , pero también organismos más pequeños y longevos como charranes árticos , ^{[ 13 ]} loros y águilas .

En áreas de gran alteración ecológica o esterilización (como después de una gran erupción volcánica , como en Krakatoa o el Monte Santa Helena ), los estrategas r y K desempeñan roles distintos en la sucesión ecológica que regenera el ecosistema . Debido a sus mayores tasas de reproducción y oportunismo ecológico, los colonizadores primarios suelen ser estrategas r , seguidos por una sucesión de flora y fauna cada vez más competitivas. La capacidad de un entorno para aumentar el contenido energético, mediante la captura fotosintética de energía solar, aumenta con el incremento de la biodiversidad compleja a medida que las especies r proliferan hasta alcanzar un pico posible con estrategias K. ^{[ 16 ]}

Finalmente se alcanza un nuevo equilibrio (a veces denominado comunidad clímax ), donde los estrategas r son reemplazados gradualmente por estrategas K , que son más competitivos y están mejor adaptados a las características microambientales emergentes del paisaje . Tradicionalmente, se consideraba que la biodiversidad se maximizaba en esta etapa, y la introducción de nuevas especies resultaba en el reemplazo y la extinción local de especies endémicas . ^{[ 17 ]} Sin embargo, la hipótesis de la perturbación intermedia postula que los niveles intermedios de perturbación en un paisaje crean parches en diferentes niveles de sucesión, promoviendo la coexistencia de colonizadores y competidores a escala regional.

Aunque se suele aplicar a nivel de especie, la teoría de la selección r / K también es útil para estudiar la evolución de las diferencias ecológicas y de la historia de vida entre subespecies, por ejemplo, la abeja melífera africana, A. m. scutellata , y la abeja italiana, A. m. ligustica . ^{[ 18 ]} En el otro extremo de la escala, también se ha utilizado para estudiar la ecología evolutiva de grupos enteros de organismos, como los bacteriófagos . ^{[ 19 ]} Otros investigadores han propuesto que la evolución de las respuestas inflamatorias humanas está relacionada con la selección r / K . ^{[ 20 ]}

Algunos investigadores, como Lee Ellis , J. Philippe Rushton y Aurelio José Figueredo , han intentado aplicar la teoría de selección r / K a diversos comportamientos humanos, incluyendo el crimen , ^{[ 21 ]} la promiscuidad sexual , la fertilidad, el CI y otros rasgos relacionados con la teoría de la historia de vida . ^{[ 22 ] [ 23 ]} Rushton desarrolló la " teoría K diferencial " para intentar explicar las variaciones en el comportamiento entre las razas humanas . ^{[ 23 ] [ 24 ]} La teoría K diferencial aplicada a los humanos ha sido criticada por carecer de base empírica y también ha sido descrita como un ejemplo clave de racismo científico . ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}

Aunque la teoría de selección r / K se popularizó durante la década de 1970, ^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]} también comenzó a atraer una atención más crítica. ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]} En particular, una revisión realizada en 1977 por el ecólogo Stephen C. Stearns señaló las lagunas en la teoría y las ambigüedades en la interpretación de los datos empíricos para ponerla a prueba. ^{[ 36 ]}

En 1981, una revisión de la literatura sobre selección r / K realizada por Parry demostró que no existía acuerdo entre los investigadores que utilizaban la teoría sobre la definición de selección r y K , lo que lo llevó a cuestionar si la suposición de una relación entre el gasto reproductivo y el empaquetamiento de la descendencia estaba justificada. ^{[ 37 ]} Un estudio de 1982 realizado por Templeton y Johnson mostró que en una población de Drosophila mercatorum bajo selección K, la población en realidad producía una mayor frecuencia de rasgos típicamente asociados con la selección r . ^{[ 38 ]} Varios otros estudios que contradecían las predicciones de la teoría de la selección r / K también se publicaron entre 1977 y 1994. ^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]}

Cuando Stearns revisó nuevamente el estado de la teoría en 1992, ^{[ 43 ]} observó que de 1977 a 1982 hubo un promedio de 42  referencias a la teoría por año en el servicio de búsqueda bibliográfica BIOSIS, pero de 1984 a 1989 el promedio se redujo a 16 por año y continuó disminuyendo. Concluyó que la teoría r / K era una heurística que alguna vez fue útil pero que ya no cumple ninguna función en la teoría de la historia de vida. ^{[ 44 ]}

Más recientemente, las teorías panárquicas de capacidad adaptativa y resiliencia promovidas por CS Holling y Lance Gunderson han reavivado el interés en la teoría y la utilizan como una forma de integrar los sistemas sociales, la economía y la ecología. ^{[ 45 ]}

En un artículo publicado en 2002, Reznick y sus colegas revisaron la controversia en torno a la teoría de selección r / K y concluyeron que:

La característica distintiva del paradigma de selección r y K fue el enfoque en la selección dependiente de la densidad como el agente de selección importante en las historias de vida de los organismos. Este paradigma fue cuestionado cuando se hizo evidente que otros factores, como la mortalidad específica por edad, podían proporcionar un vínculo causal más mecanicista entre un ambiente y una historia de vida óptima (Wilbur et al. 1974; ^{[ 32 ]} Stearns 1976, ^{[ 46 ]} 1977 ^{[ 36 ]} ). El paradigma de selección r y K fue reemplazado por un nuevo paradigma que se centró en la mortalidad específica por edad (Stearns, 1976; ^{[ 46 ]} Charlesworth, 1980 ^{[ 47 ]} ). Este nuevo paradigma de historia de vida ha madurado hasta convertirse en uno que utiliza modelos estructurados por edad como marco para incorporar muchos de los temas importantes para el paradigma r - K .

Ahora se dispone de enfoques alternativos tanto para estudiar la evolución de la historia de vida (por ejemplo, la matriz de Leslie para una población estructurada por edad) como para la selección dependiente de la densidad (por ejemplo, el modelo de lotería de densidad variable ^{[ 48 ]} ).

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