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Rádula

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La rádula ( US : / ˈrædʒʊlə / ; pl.: rádulae o rádulas ) [ 1 ] es una estructura anatómica presente en la mayoría de los moluscos , que les sirve como principal herramienta de alimentación. A menudo comparada con una lengua , [ 2 ] esta cinta quitinosa con dientes diminutos funciona generalmente raspando o cortando el alimento antes de que entre en el esófago . Todos los moluscos poseen una rádula, excepto los bivalvos , que en su lugar emplean cilios ondulantes para atraer organismos diminutos para alimentarse.

La rádula suele funcionar como un órgano raspador para extraer partículas de alimento. Sin embargo, su forma y uso se han diversificado significativamente; se modifica para perforar agujeros en las conchas de las presas (por ejemplo, en los Muricidae ), se transforma en arpones venenosos (por ejemplo, en los Conidae mediante conotoxinas ) o se reduce o se pierde en los animales que se alimentan de fluidos (como en los Pyramidellidae , donde la rádula, altamente especializada y con forma de aguja, se denomina estilete).

Dentro de los gasterópodos , la rádula se utiliza para la alimentación tanto en caracoles y babosas herbívoros como carnívoros . La disposición de los dientes ( dentículos ) en la cinta radular varía considerablemente de un grupo a otro.

En la mayoría de los linajes más antiguos de gasterópodos, la rádula se utiliza para pastar, raspando diatomeas y otras algas microscópicas de las superficies rocosas y otros sustratos.

Los caracoles marinos depredadores, como los Naticidae, utilizan la rádula junto con una secreción ácida para perforar la concha de otros moluscos. Otros caracoles marinos depredadores , como los Conidae , utilizan un diente rádula especializado como arpón envenenado . Las babosas terrestres pulmonadas depredadoras , como la babosa fantasma , utilizan dientes alargados y afilados como navajas en la rádula para atrapar y devorar lombrices de tierra . Los cefalópodos depredadores, como los calamares , utilizan la rádula para cortar a sus presas.

La introducción del término "rádula" (del latín "pequeño raspador") se atribuye generalmente al zoólogo ruso Alexander von Middendorff en 1847. [ 3 ]

Componentes

Una rádula típica consta de varias hileras de dientes simétricas bilateralmente y autosimilares, enraizadas en una membrana radular en el suelo de la cavidad bucal. Algunas especies tienen dientes que se doblan con la membrana al moverse sobre el odontóforo, mientras que en otras, los dientes están firmemente enraizados y toda la estructura radular se mueve como una sola entidad. [ 4 ]

Membrana radicular

La membrana radular elástica y delicada puede ser una sola lengüeta o dividirse en dos (bipartita). [ 5 ]

escudo hialino

Consulte el escudo hialino para obtener más detalles.

Odontóforo

El odontóforo es la lengüeta carnosa eversible que se encuentra debajo de la membrana radular. Controla la protrusión y retracción del órgano. Se puede comparar con una polea sobre la cual se tira de la "cuerda" radular. [ 6 ]

Flexibilidad

Los dientes radulares generalmente pueden doblarse lateralmente. Sin embargo, en los patelogastrópodos, los dientes perdieron esta capacidad y se volvieron fijos. [ 6 ]

Dientes

La rádula se compone de múltiples hileras de dientes idénticas (o casi idénticas), que son protuberancias finas, planas o espinosas; a menudo, cada diente de una hilera (junto con su homólogo simétrico) tendrá una morfología única.

Cada diente se puede dividir en tres secciones: una base, un cuerpo y una cúspide. En las rádulas que barren (en lugar de raspar) el sustrato subyacente, el cuerpo y la cúspide suelen ser continuos y no se pueden diferenciar. [ 7 ]

Los dientes a menudo se entrelazan con sus vecinos, y este entrelazamiento dificulta su extracción de la cinta radular. [ 7 ]

Fórmulas de la rádula

Rádula y diente individual de la babosa fantasma depredadora , Selenochlamys ysbryda.

El número, la forma y la disposición especializada de los dientes de los moluscos en cada fila transversal son consistentes en la rádula, y los diferentes patrones pueden utilizarse como característica diagnóstica para identificar la especie en muchos casos.

Cada hilera de dientes radulares consta de

  • Un diente central o mediano (o diente raquídeo, diente del raquis)
  • A cada lado: uno o más dientes laterales
  • Y además de eso: uno o más dientes marginales .

Esta disposición se expresa en una fórmula de diente radular, con las siguientes abreviaturas  :

  • R  : designa el diente central o el diente del raquis (en caso de ausencia de diente central  : el signo cero 0 )
  • Los dientes laterales de cada lado se expresan mediante un número específico o D , en caso de que el diente lateral externo sea dominante.
  • Los dientes marginales se designan con un número específico o, en caso de que sean muy numerosos, con el símbolo de infinito ∞.
Detalle microscópico de una rádula de docoglossano que muestra los dentículos o dientes.

Esto se puede expresar en una fórmula típica como la siguiente:

3 + D + 2 + R + 2 + D + 3

Esta fórmula significa: A lo largo de la rádula hay 3 dientes marginales, 1 diente lateral dominante, 2 dientes laterales y un diente central.

Otra fórmula para describir las rádulas omite el uso de letras y simplemente proporciona una secuencia de números en el orden marginal-lateral-raquídeo-lateral-marginal, de la siguiente manera:

1-1-1-1-1

Esta fórmula en particular, que es común a los escafópodos , significa un diente marginal, un diente lateral, un diente raquidiano, un diente lateral y un diente marginal a lo largo de la cinta. [ 8 ]

Morfología

La morfología de la rádula está relacionada con la dieta. Sin embargo, no es fija para cada especie; algunos moluscos pueden adaptar la forma de sus dientes radulares según la abundancia de sus fuentes de alimento. [ 9 ]

Los dientes puntiagudos son los más adecuados para pastar en tejido de algas, mientras que los dientes romos son preferibles si los hábitos alimenticios implican raspar epífitas de las superficies. [ 9 ]

Usar

Huellas dejadas por gasterópodos terrestres con sus rádulas, raspando algas verdes de una superficie dentro de un invernadero.

La rádula se utiliza principalmente de dos maneras: como rastrillo, generalmente para recoger algas filamentosas microscópicas de una superficie; o como raspador, para alimentarse directamente de una planta. [ 10 ] Los tipos de rádula rhipidoglosa (véase más abajo) y, en menor medida, los taenigloisa están adaptados a modos de alimentación menos extenuantes, recogiendo algas más pequeñas o alimentándose de formas blandas; los moluscos con tales rádulas rara vez pueden alimentarse de algas coriáceas o coralinas. Por otro lado, la rádula de los gasterópodos docoglosa permite una dieta muy similar a la de los poliplacóforos , alimentándose principalmente de estas algas resistentes, aunque las especies con estos tipos de rádula también consumen microalgas. [ 10 ]

Los sacoglosos ( babosas marinas ) constituyen una anomalía interesante, ya que su rádula consta de una sola fila; se alimentan succionando el contenido celular, en lugar de raspar el tejido, y la mayoría de las especies se alimentan de un solo género o especie de alga. En este caso, la forma de los dientes de la rádula se corresponde estrechamente con el sustrato alimenticio del que se alimentan. Los dientes triangulares son adecuados para dietas de algas calcificadas y también están presentes en las rádulas utilizadas para pastar Caulerpa ; en ambos casos, las paredes celulares están compuestas predominantemente de xilano . Los dientes en forma de sable —varillas con un surco a lo largo de un lado— se asocian con dietas de algas con paredes de celulosa fibrilar cruzada, como las Siphonocladaceae y las Cladophorales , mientras que los dientes en forma de hoja son más generalistas. [ 11 ]

moluscos primitivos

La primera rádula genuina data del Cámbrico temprano , [ 12 ] aunque se ha sugerido que los icnofósiles del Ediacárico anterior fueron producidos por la rádula del organismo Kimberella .

En 1974 se descubrió una supuesta rádula del Cámbrico temprano, conservada con fragmentos del mineral ilmenita suspendidos en una matriz de cuarzo , y que mostraba similitudes con la rádula del cefalópodo moderno Sepia . [ 13 ] Sin embargo, posteriormente se reinterpretó como Salterella . [ 14 ] [/ Volborthella ?]

Basándose en la naturaleza bipartita del patrón de dentición radular en solenogasters, gasterópodos larvarios y poliplacóforos larvarios, se ha postulado que el molusco ancestral poseía una rádula bipartita (aunque la membrana radular podría no haber sido bipartita). [ 5 ]

En quitones

Cada hilera de la rádula de los poliplacóforos tiene dos dientes mineralizados que se utilizan para desgastar el sustrato y dos dientes más largos que recogen los restos. Los otros 13 dientes de cada hilera no parecen estar involucrados en la alimentación. [ 10 ]

Los dientes de Chaetopleura apiculata están compuestos de fibras rodeadas de magnetita , sodio y magnesio . [ 15 ]

En los gasterópodos

Vista sagital esquemática de la cavidad bucal de un gasterópodo, que muestra la rádula y su función. El resto del cuerpo del caracol se muestra en verde. El alimento se muestra en azul. Los músculos que controlan la rádula se muestran en marrón. La superficie de la cinta radular, con numerosos dientes, se muestra como una línea en zigzag.
Arriba a la derecha: Boca de un caracol de agua dulce Planorbarius corneus con la rádula visible.

Anatomía y método de funcionamiento

La boca de los gasterópodos se encuentra debajo de la parte anterior del molusco. Se abre a una cavidad bucal en forma de bolsillo, que contiene el saco radular , una cavidad evaginada en la pared posterior de esta cavidad.

El aparato de la rádula consta de dos partes  :

  • la base cartilaginosa (el odontóforo ), con el músculo protractor del odontóforo, el músculo protractor de la rádula y el músculo retractor de la rádula.
  • la rádula misma, con sus hileras longitudinales de dientes quitinosos y recurvados , la cutícula .

El odontóforo es móvil y retráctil, y la rádula se mueve sobre él. Mediante este movimiento, se erigen los dientes radulares. La punta del odontóforo raspa la superficie, mientras que los dientes cortan y recogen el alimento, transportando las partículas a través del esófago hasta el tracto digestivo.

En una rádula flexoglosada (la condición primitiva), los dientes se flexionan hacia afuera, hacia los lados, al rodear la punta del odontóforo, antes de flexionarse hacia adentro. En la condición estereoglosada derivada , los dientes no se flexionan. [ 6 ]

Estas acciones desgastan continuamente los dientes frontales. En el extremo posterior de la cavidad bucal, en el saco radular, se forman continuamente dientes nuevos. Estos se desplazan lentamente hacia la punta mediante un movimiento progresivo de la cinta, para ser reemplazados a su vez cuando se desgastan.

La producción de dientes es rápida (algunas especies producen hasta cinco filas por día). Los dientes radulares son producidos por odontoblastos, células ubicadas en el saco radular.

El número de dientes presentes depende de la especie de molusco y puede superar los 100 000. Se presume que un gran número de dientes en fila (en realidad en forma de V en la cinta en muchas especies) es una condición más primitiva, pero esto no siempre es cierto.

El mayor número de dientes por fila se encuentra en Pleurotomaria (gastrópodos de aguas profundas de un linaje antiguo), que tiene más de 200 dientes por fila (Hyman, 1967).

La forma y la disposición de los dientes radulares constituyen una adaptación al régimen alimenticio de la especie.

Los dientes de la rádula están lubricados por la mucosidad de la glándula salival , situada justo encima de la rádula. Las partículas de alimento quedan atrapadas en esta mucosidad pegajosa , facilitando el paso de los alimentos al esófago.

Ciertos gasterópodos usan sus dientes radulares para cazar otros gasterópodos y moluscos bivalvos, raspando las partes blandas para ingerirlas. Los caracoles cono tienen un solo diente radular, que pueden clavar como un arpón en su presa, liberando una neurotoxina .

Siete tipos básicos

Tipos de rádula.
  • La rádula docoglosana o estereoglosa : en cada fila hay un diente central generalmente pequeño, flanqueado por 1–3 laterales (con el externo dominante) y algunos (3 como máximo) marginales ganchudos. El diente central puede incluso estar ausente. Los dientes están fijados en una posición rígida en la cinta radular. Este es el tipo de rádula más primitivo, y podríamos asumir que representa la condición plesiomórfica, es decir, el estado de carácter primitivo, que se toma de un ancestro sin cambios, como el que poseerían los primeros moluscos ( Eogastropoda , también Polyplacophora ; familias de lapas Patellidae , Lottiidae , Lepetidae ). La rádula funciona como una cadena de "palas", y la estructura rígida funciona como una lima, raspando las macroalgas endurecidas. [ 10 ] En consecuencia, las rádulas docoglosas a menudo se endurecen por biomineralización. [ 10 ] Los espacios entre los dientes hacen que la rádula no sea adecuada para recolectar microalgas. [ 10 ]
    • Fórmula: 3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
    • O bien: 3 + D + 2 + 0 + 2 + D + 3
  • Rádula de Rhipidoglossa : un diente central grande y simétrico, flanqueado a cada lado por varios (generalmente cinco) dientes laterales y numerosos dientes marginales flabelados muy juntos, llamados uncini (ejemplos típicos: Vetigastropoda , Neritomorpha ). Esto ya marca una mejora con respecto al estado docoglosano simple. Estas rádulas generalmente funcionan como "escobas", recogiendo las microalgas sueltas. [ 10 ]
    • Fórmula: ∞ + 5 + R + 5 + ∞
    • En caso de un diente lateral dominante: ∞ + D + 4 + R + 4 + D + ∞
Rádula (aumento de 400x) de la babosa gris de jardín ( Deroceras laeve ) que muestra las cintas linguales quitinosas con numerosos dentículos que apuntan hacia adentro.
  • Rádula de Hystrichoglossan : cada fila con dientes laterales laminados y ganchudos y cientos de dientes marginales uniformes que están agrupados en sus extremos (ejemplo típico  : Pleurotomariidae ).
    • La fórmula radular de, por ejemplo, Pleurotomaria ( Entemnotrochus ) rumphii es  : ∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
  • Rádula de Taenioglossan : siete dientes en cada fila: un diente central, flanqueado a cada lado por un diente lateral y dos marginales (característico de la mayoría de los Caenogastropoda ). Estos funcionan como «rastrillos», raspando las algas y recogiendo los detritos resultantes. [ 10 ]
    • Fórmula  : 2 + 1 + R + 1 + 2
  • Rádula de Ptenoglossan : hileras sin diente central pero con una serie de varios dientes marginales uniformes y puntiagudos (ejemplo típico  : Epitonioidea ).
    • Fórmula  : n + 0 + n
  • Rádula estenoglosa o raquiglosa : cada fila tiene un diente central y un diente lateral a cada lado (o ningún diente lateral en algunos casos) (la mayoría de los neogastrópodos ).
    • Fórmula  : 1 + R + 1
    • O bien  : 0 + R + 0
  • Rádula de Toxoglossa : Los dientes centrales son muy pequeños o están completamente ausentes. Cada fila tiene solo dos dientes, de los cuales solo uno se usa a la vez. Estos dientes acanalados son muy largos y puntiagudos, con canales de veneno (neurotoxinas) y púas, y no están firmemente fijados a la placa basal. Por lo tanto, los dientes pueden transferirse individualmente a la probóscide y ser proyectados como un arpón hacia la presa (ejemplo típico  : Conoidea ).
    • fórmula  : 1 + 0 + 1

Estos tipos de radularidad muestran la evolución de los gasterópodos, desde patrones de alimentación herbívoros a carnívoros. Raspar las algas requiere muchos dientes, como se observa en los tres primeros tipos.

Los gasterópodos carnívoros generalmente necesitan menos dientes, especialmente laterales y marginales. La rádula de los ptenoglosos se sitúa entre ambos extremos y es típica de aquellos gasterópodos adaptados a la vida como parásitos de pólipos .

Gasterópodos sin rádula

El estreptáxido Careoradula perelegans es el único gasterópodo terrestre conocido que no tiene rádula. [ 16 ]

Algunos gasterópodos marinos carecen de rádula. Por ejemplo, todas las especies de babosas marinas de la familia Tethydidae no tienen rádula, [ 17 ] y un clado de dóridos (los Porostomata) [ 18 ] así como todas las especies del género Clathromangelia (familia Clathurellidae) [ 19 ] también carecen de este órgano. La rádula se ha perdido varias veces en los Opisthobranchia . [ 20 ]

En cefalópodos

Dientes radiales del calamar Illex illecebrosus

La mayoría de los cefalópodos poseen una rádula, así como un pico quitinoso córneo , [ 21 ] aunque la rádula está reducida en los pulpos y ausente en Spirula . [ 22 ] : 110

La rádula de los cefalópodos rara vez se fosiliza: se ha encontrado en aproximadamente uno de cada cinco géneros de ammonites , y es aún más rara en formas no ammonoideas. De hecho, solo se conoce en tres taxones no ammonoideos de la era paleozoica: Michelinoceras , Paleocadmus y una especie sin nombre de la Formación Soom Shale . [ 23 ]

En los solenoides

La rádula de Solenogaster es similar a la de otros moluscos, con hileras de dientes espaciadas regularmente que se producen en un extremo y se desprenden en el otro. Los dientes dentro de cada hilera son similares en forma y aumentan de tamaño hacia el extremo exterior. Cada hilera contiene varios dientes; este número suele ser constante, pero puede variar ligeramente de una hilera a otra; de hecho, aumenta con el tiempo, ya que se añaden dientes en el centro de las hileras mediante adición o división de los dientes existentes. [ 5 ] Esta clase presenta varias fórmulas radulares: la más común es 1:0:1, seguida de 0:1:0 y n:0:n. [ 5 ]

En las foveas caudo

La rádula del caudofoveado Falcidens es diferente a la de los conchíferos. Tiene una forma reducida, compuesta por una sola hilera de dientes. A cada lado del aparato, aparecen dos dientes en la parte frontal; detrás de estos, el tercer diente se fusiona para formar una placa axial mineralizada. Posteriormente a esta se encuentran barras, detrás de las cuales una vaina rodea el aparato. La parte posterior del aparato consiste en una placa grande, el "cono radular". [ 24 ] La forma inusual de la rádula se acompaña de una función inusual: en lugar de raspar sustratos, Falcidens usa sus dientes como pinzas para sujetar presas. [ 24 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ "Definiciones de rádula" . wordswarm.net . Consultado el 9 de octubre de 2009 .
  2. ↑ "Todo sobre las babosas" .
  3. ↑ (en alemán) von Middendorff AT (1847). Beiträge zu einer malacozoologia rossica: Chitonen . San Petersburgo, 151 págs. + láminas. pág.54 .
  4. ↑ Padilla, DK (1985). "Resistencia estructural de las algas a los herbívoros". Marine Biology . 90 (1): 103– 109. Bibcode : 1985MarBi..90..103P . doi : 10.1007/BF00428220 . S2CID 80717511 . 
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  6. 1 2 3 Guralnick, R.; Smith, K. (1999). "Análisis histórico y biomecánico de la integración y disociación en la alimentación de los moluscos, con especial énfasis en las lapas verdaderas (Patellogastropoda: Gastropoda)". Journal of Morphology . 241 (2): 175– 195. doi : 10.1002/(SICI)1097-4687(199908)241:2 < 175::AID-JMOR7 > 3.0.CO ; 2-0 . PMID 10420163 . S2CID 14497120 .  
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  8. ↑ Shimek, Ronald; Steiner, Gerhard (1997). "Capítulo 6". Anatomía microscópica de los invertebrados . Vol. 6B: Moluscos II. Wiley-Liss, Inc. pág. 748.  
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  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 Steneck, RS; Watling, L. (1982). "Capacidades de alimentación y limitaciones de los moluscos herbívoros: un enfoque de grupo funcional". Marine Biology . 68 (3): 299– 319. Bibcode : 1982MarBi..68..299S . doi : 10.1007/BF00409596 . S2CID 84207061 . 
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Lecturas adicionales

  • Estructuras bucales y rádula de los moluscos
  • Barker, G. M. (2001). La biología de los moluscos terrestres . CABI Pub. ISBN 978-0-85199-318-8.
  • Comparación del comportamiento alimentario y la morfología funcional de la estructura de la rádula en nudibranquios.
  • Hickman Carole, S (1980). "Rádulas de gasterópodos y la evaluación de la forma en paleontología evolutiva". Paleobiología . 6 (3): 276– 294. Bibcode : 1980Pbio....6..276H . doi : 10.1017/s0094837300006801 . S2CID 89455588 . 
  • Caron, J.-B.; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. (2006). "Un molusco de cuerpo blando con rádula del esquisto de Burgess del Cámbrico Medio" ( PDF) . Nature . 442 (7099): 159– 163. Bibcode : 2006Natur.442..159C . doi : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . PMID 16838013. S2CID 4431853 .  
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