Causalidad recíproca

En biología , la causalidad recíproca surge cuando los organismos en desarrollo son tanto productos de la evolución como causas de la misma. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} Formalmente, la causalidad recíproca existe cuando el proceso A es causa del proceso B y, posteriormente, el proceso B es causa del proceso A, con esta retroalimentación potencialmente repetida. Algunos investigadores, en particular los defensores de la síntesis evolutiva extendida , promueven la visión de que la causalidad en los sistemas biológicos es inherentemente recíproca. ^{[ 7 ]}

El biólogo evolutivo de Harvard, Ernst Mayr (1961) ^{[ 8 ]} , sugirió que existen dos tipos de causalidad fundamentalmente diferentes en biología: «última» y «próxima» . Las causas últimas (p. ej., la selección natural ) se consideraban como (i) las que proporcionaban explicaciones históricas de la existencia de las características de un organismo y (ii) las que explicaban la función o la «orientación a un fin» de los seres vivos. En contraste, las causas próximas (p. ej., la fisiología ) se consideraban como las que explicaban cómo funcionan los sistemas biológicos. Según Mayr, las ciencias evolutivas estudian las causas últimas y el resto de la biología estudia las causas próximas. En algunos de sus trabajos, Mayr consideró que estos dominios eran autónomos.

"La clarificación del mecanismo bioquímico mediante el cual el programa genético se traduce en fenotipo no nos dice absolutamente nada sobre los pasos mediante los cuales la selección natural ha construido ese programa genético en particular."

Mayr, 1980 ^{[ 9 ]}

En las ciencias evolutivas, la dicotomía próximo-último ha sido ampliamente aceptada . Sin embargo, muchos biólogos, psicólogos y filósofos han cuestionado el corolario de Mayr, según el cual la distinción próximo-último implica que el desarrollo es irrelevante para la evolución. Por ejemplo, la bióloga evolutiva Mary Jane West-Eberhard escribe:

"La distinción entre causa próxima y causa última ha dado lugar a una nueva confusión, a saber, la creencia de que las causas próximas de la variación fenotípica no tienen nada que ver con la explicación evolutiva última."

West-Eberhard, 2003 ^{[ 3 ]}

La postura de Mayr implicaba una concepción unidireccional o lineal de la causalidad tanto para el desarrollo como para la evolución: los genotipos causan fenotipos (causalidad próxima), mientras que, a través de la selección natural, los cambios en el ambiente causan cambios en los organismos (causalidad última). La causalidad recíproca se propuso como alternativa a esta caracterización lineal. ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 6 ]} (véase también ^{[ 3 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} ) Enfatiza cómo la causalidad se repite recursivamente a través de los sistemas biológicos, permitiendo que las causas próximas se retroalimenten y, por lo tanto, participen en las explicaciones últimas.

La causalidad recíproca está presente en varias explicaciones de la biología evolutiva contemporánea , incluyendo la teoría de la selección sexual , la coevolución , la selección de hábitat y la selección dependiente de la frecuencia . En estos ejemplos, la fuente de selección sobre un rasgo coevoluciona con el rasgo mismo; por lo tanto, la causalidad es recíproca y los procesos de desarrollo se vuelven potencialmente relevantes para las explicaciones evolutivas. Por ejemplo, la cola del pavo real evoluciona a través de las preferencias de apareamiento de las pavas reales, y esas preferencias coevolucionan con el rasgo masculino. La "explicación última" para el rasgo masculino es la existencia previa de preferencias femeninas, que se manifiestan próximamente en las decisiones diferenciales de elección de pareja de las pavas reales , mientras que la "explicación última" para las preferencias de apareamiento de las pavas reales es la existencia previa de variación en la cola del pavo real asociada con la aptitud. Este ejemplo ilustra cómo la causalidad recíproca no es un rechazo de la distinción próximo-último en sí misma, sino más bien un rechazo de la implicación de que los procesos de desarrollo no deberían estar presentes en las explicaciones evolutivas.

La causalidad recíproca también se aplica en otros ámbitos de la biología evolutiva. La síntesis evolutiva extendida enfatiza cómo los eventos del desarrollo, incluyendo tanto los efectos causales de los ambientes sobre los organismos (por ejemplo, a través de la plasticidad del desarrollo o la herencia epigenética ) como los efectos causales de los organismos sobre los ambientes (por ejemplo , la construcción de nichos ), pueden dirigir el curso de la evolución. Se reconoce que la plasticidad del desarrollo, la construcción de nichos, las formas extragenéticas de herencia y el sesgo del desarrollo desempeñan funciones evolutivas que no pueden reducirse a la selección natural de caracteres o estrategias codificadas genéticamente. Las causas próximas no son autónomas de la selección natural, sino que retroalimentan e influyen en la tasa y la dirección de la evolución adaptativa . Esto va más allá del reconocimiento de que los procesos ontogenéticos pueden imponer restricciones a la acción de la selección, o que los procesos próximos y últimos interactúan. Más bien, los procesos del desarrollo también se consideran una fuente de novedad evolutiva, iniciadores de episodios evolutivos y codirectores de patrones de cambio evolutivo. ^{[ 7 ]}

La aceptación o el rechazo de la distinción próximo-último de Mayr puede estar en el centro de varios debates importantes dentro de la biología contemporánea, en relación con la evo devo (biología evolutiva del desarrollo) , la construcción de nichos , la evolución cultural , la cooperación humana y la evolución del lenguaje . Según algunos biólogos y filósofos, estas disputas comparten un patrón común. Por un lado están los investigadores que consideran que los procesos de interacción y retroalimentación tradicionalmente caracterizados como "próximos" tienen valor explicativo para cuestiones evolutivas "últimas". ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 6 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} Su preocupación es que la distinción próximo-último ha desalentado la consideración de la manera en que los procesos de desarrollo pueden establecer la agenda evolutiva, por ejemplo, al introducir innovaciones, canalizar la variación fenotípica o iniciar episodios evolutivos a través de la modificación de las presiones de selección. Por otro lado, están los investigadores que adoptan en gran medida la postura de Mayr, con una clara separación entre causalidad próxima y última. Para estos últimos, no respetar la dicotomía de Mayr se considera una señal de confundir una explicación evolutiva con una explicación mecanicista. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}