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Articulo de referencia

Algas rojas

{{cite journal |author=N. J. Butterfield |year=2000 |title=''Bangiomorpha pubescens'' n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoprote...

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Las algas rojas , o Rhodophyta ( / r oʊ ˈ d ɒ f ɪ t ə / , / ˌ r oʊ d ə ˈ f aɪ t ə / ; del griego antiguo ῥόδον ( rhódon ) ' rosa ' y φυτόν ( phutón ) ' planta ' ), conforman uno de los grupos más antiguos de algas eucariotas . [ 3 ] Las Rhodophyta comprenden uno de los filos de algas más grandes , que contiene más de 7000 especies reconocidas dentro de más de 900 géneros [ 4 ] en medio de revisiones taxonómicas en curso. [ 5 ] La mayoría de las especies (6793) son Florideophyceae , y consisten principalmente en algas marinas multicelulares , incluidas muchas algas marinas notables . [ 5 ] [ 6 ] Las algas rojas son abundantes en los hábitats marinos. [ 7 ] Aproximadamente el 5% de las especies de algas rojas se encuentran en ambientes de agua dulce, con mayores concentraciones en áreas más cálidas. [ 8 ] Solo existen unos pocos géneros terrestres (o semiterrestres) de algas rojas, como Porphyridium , Cyanidioschyzon , Cyanidium , Chroodactylon y Goniotrichum . Esto puede deberse a un cuello de botella evolutivo en el que el último ancestro común perdió alrededor del 25% de sus genes centrales y gran parte de su plasticidad evolutiva. [ 9 ] [ 10 ]  

Las algas rojas forman un grupo distinto caracterizado por células eucariotas sin flagelos ni centriolos , cloroplastos sin retículo endoplasmático externo ni tilacoides (estroma) no apilados , y utilizan ficobiliproteínas como pigmentos accesorios , que les dan su color rojo. [ 11 ] A pesar de su nombre, las algas rojas pueden variar en color desde verde brillante, rosa pálido, parecido a las algas pardas, hasta tonos de rojo y púrpura, y pueden ser casi negras a mayores profundidades y solo se llaman algas rojas debido a las ficobiliproteínas y los miembros rojizos. [ 12 ] [ 13 ] A diferencia de las algas verdes, las algas rojas almacenan azúcares como reservas de alimento fuera de los cloroplastos como almidón florídeo , un tipo de almidón que consiste en amilopectina altamente ramificada sin amilosa . [ 14 ] La mayoría de las algas rojas son multicelulares , macroscópicas y se reproducen sexualmente . El ciclo de vida de las algas rojas es típicamente una alternancia de generaciones que puede tener tres generaciones en lugar de dos. [ 15 ] Las algas coralinas , que secretan carbonato de calcio y desempeñan un papel importante en la formación de arrecifes de coral , pertenecen a ese lugar.

Las algas rojas como Palmaria palmata (dulse) y especies de Porphyra ( laver / nori / gim ) son parte tradicional de las cocinas europeas y asiáticas y se utilizan para hacer productos como agar , carragenanos y otros aditivos alimentarios . [ 16 ]

Descripción

La morfología de las algas rojas es diversa, abarcando desde formas unicelulares hasta talos parenquimáticos y no parenquimáticos complejos. [ 17 ] Las algas rojas tienen paredes celulares dobles . [ 18 ] Las capas externas contienen los polisacáridos agarosa y agaropectina, que pueden extraerse de las paredes celulares como agar mediante ebullición. [ 18 ] Las paredes internas son principalmente de celulosa. [ 18 ] También poseen los genomas de plastidios más ricos en genes conocidos. [ 19 ]

Estructura celular

Las algas rojas no poseen flagelos ni centriolos durante todo su ciclo de vida. Los caracteres distintivos de la estructura celular de las algas rojas incluyen la presencia de fibras fusiformes normales, microtúbulos, membranas fotosintéticas no apiladas, gránulos de pigmento ficobilina, [ 20 ] conexión por punteaduras entre células, géneros filamentosos y la ausencia de retículo endoplasmático de cloroplastos. [ 21 ]

Representación de una rodofita (alga roja)

Cloroplastos

La presencia de pigmentos solubles en agua llamados ficobilinas ( ficocianobilina , ficoeritrobilina , ficourobilina y ficobiliviolina ), que se localizan en ficobilisomas , da a las algas rojas su color característico. [ 22 ] Sus cloroplastos contienen tilacoides uniformemente espaciados y no agrupados [ 23 ] y contienen los pigmentos clorofila a, α- y β-caroteno, luteína y zeaxantina. Sus cloroplastos están encerrados en una doble membrana, carecen de grana y ficobilisomas en la superficie estromal de la membrana tilacoide. [ 24 ]

Productos de almacenamiento

Vista del tejido de algas rojas bajo el microscopio

Los principales productos fotosintéticos incluyen floridósido (producto principal), D-isofloridósido, digeneasido, manitol, sorbitol, dulcitol, etc. [ 25 ] El almidón florídeo (similar a la amilopectina en las plantas terrestres), un producto de almacenamiento a largo plazo, se deposita libremente (disperso) en el citoplasma. [ 26 ] La concentración de productos fotosintéticos se ve alterada por las condiciones ambientales como el cambio en el pH, la salinidad del medio, el cambio en la intensidad de la luz, la limitación de nutrientes, etc. [ 27 ] Cuando aumenta la salinidad del medio, aumenta la producción de floridósido para evitar que el agua salga de las células de las algas.

Conexiones y tapones de foso

Conexiones de pozo

Las conexiones de punteaduras y los tapones de punteaduras son características únicas y distintivas de las algas rojas que se forman durante el proceso de citocinesis después de la mitosis . [ 28 ] [ 3 ] En las algas rojas, la citocinesis es incompleta. Típicamente, queda un pequeño poro en el medio de la partición recién formada. La conexión de punteaduras se forma donde las células hijas permanecen en contacto.

Poco después de que se forme la conexión de la punteadura, la continuidad citoplasmática se bloquea mediante la generación de un tapón de punteadura, que se deposita en el espacio de la pared que conecta las células.

Las conexiones entre células que comparten una célula progenitora común se denominan conexiones primarias de punteadura. Dado que el crecimiento apical es la norma en las algas rojas, la mayoría de las células presentan dos conexiones primarias de punteadura, una con cada célula adyacente.

Las conexiones que existen entre células que no comparten una célula progenitora común se denominan conexiones secundarias de punteadura. Estas conexiones se forman cuando una división celular desigual produce una célula hija nucleada que luego se fusiona con una célula adyacente. Se pueden observar patrones de conexiones secundarias de punteadura en el orden Ceramiales . [ 3 ]

Tapones de foso

Tras la formación de una conexión en la fosa, aparecen membranas tubulares. Una proteína granular, denominada núcleo del tapón, se forma alrededor de estas membranas. Finalmente, las membranas tubulares desaparecen. Si bien algunos órdenes de algas rojas solo poseen un núcleo del tapón, otros presentan una membrana asociada a cada lado de la masa proteica, denominada membrana de la tapa. El tapón de la fosa permanece entre las células hasta que una de ellas muere. En ese momento, la célula viva produce una capa de material de pared que sella el tapón.

Función

Se ha sugerido que las conexiones de las punteaduras funcionan como refuerzo estructural o como vías para la comunicación y el transporte entre células en las algas rojas; sin embargo, hay pocos datos que respalden esta hipótesis. [ 29 ]

Reproducción

El ciclo reproductivo de las algas rojas puede ser desencadenado por factores como la duración del día. [ 3 ] Las algas rojas se reproducen tanto sexual como asexualmente. La reproducción asexual puede ocurrir mediante la producción de esporas y por medios vegetativos (fragmentación, división celular o producción de propágulos). [ 30 ]

Fertilización

Las algas rojas carecen de espermatozoides móviles . Por lo tanto, dependen de las corrientes de agua para transportar sus gametos a los órganos femeninos, aunque sus espermatozoides son capaces de "deslizarse" hacia el tricogino de un carpogonio . [ 3 ] Los animales también ayudan con la dispersión y fertilización de los gametos. La primera especie descubierta que lo hace es el isópodo Idotea balthica. [ 31 ]

El tricogino continuará creciendo hasta que encuentre un espermacio ; una vez fertilizado, la pared celular en su base se engrosa progresivamente, separándolo del resto del carpogonio en su base. [ 3 ]

Tras su colisión, las paredes del espermacio y del carpogonio se disuelven. El núcleo masculino se divide y se desplaza hacia el carpogonio; una mitad del núcleo se fusiona con el núcleo del carpogonio. [ 3 ]

Se produce la poliamina espermina , que desencadena la producción de carposporas. [ 3 ]

Los espermatangios pueden tener apéndices largos y delicados, lo que aumenta sus posibilidades de "engancharse". [ 3 ]

Ciclo vital

Ciclo de vida con tres generaciones en Chondrus crispus

Presentan alternancia de generaciones . Además de una generación gametofítica , muchas tienen dos generaciones esporofíticas : el carposporofito , que produce carposporas que germinan en un tetrasporofito ; este produce tétradas de esporas que se disocian y germinan en gametofitos. [ 3 ] El gametofito es típicamente (pero no siempre) idéntico al tetrasporofito. [ 32 ]

Las carposporas también pueden germinar directamente en gametofitos taloides , o los carposporofitos pueden producir una tetraspora sin pasar por una fase de tetrasporofito (de vida libre). [ 32 ] Los tetrasporangios pueden estar dispuestos en fila ( zonados ), en cruz (cruzados) o en tétrada. [ 3 ]

El carposporofito puede estar encerrado dentro del gametofito, que puede cubrirlo con ramas para formar un cistocarpo . [ 32 ]

Los dos siguientes estudios de caso pueden resultar útiles para comprender algunos de los ciclos de vida que pueden presentar las algas:

En un caso sencillo, como Rhodochorton investiens :

En el carposporofito: un espermacio se fusiona con un tricogino (un pelo largo en el órgano sexual femenino), que luego se divide para formar carposporangios, que producen carposporas.
Las carposporas germinan en gametofitos, que producen esporofitos. Ambos son muy similares; producen monosporas a partir de monosporangios "justo debajo de una pared transversal en un filamento" [ 3 ] y sus esporas se "liberan a través del ápice de la célula esporangial". [ 3 ]
Las esporas de un esporofito producen tetrasporofitos. Las monosporas producidas en esta fase germinan inmediatamente, sin fase de reposo, para formar una copia idéntica del progenitor. Los tetrasporofitos también pueden producir una carpospora, que germina para formar otro tetrasporofito. [ 3 ]
El gametofito puede replicarse asexualmente mediante monosporas, pero también produce espermatozoides inmóviles en espermatangios y una región inferior del carpogonio que contiene un núcleo, denominada "óvulo". [ 3 ] [ 33 ]

Un ejemplo bastante diferente es Porphyra gardneri :

En su fase diploide , una carpospora puede germinar para formar una etapa filamentosa de "conchocelis", que también puede autorreplicarse mediante monosporas. La etapa de conchocelis finalmente produce conchosporangios. La conchospora resultante germina para formar un pequeño protalo con rizoides , que se desarrolla en un talo foliar de escala centimétrica. Este también puede reproducirse mediante monosporas, que se producen dentro del propio talo. [ 3 ] También pueden reproducirse mediante espermacios, producidos internamente, que se liberan para encontrarse con un carpogonio prospectivo en su conceptáculo . [ 3 ]

Química

Los valores de δ 13 C de las algas rojas reflejan sus estilos de vida. La mayor diferencia resulta de su vía metabólica fotosintética : las algas que utilizan HCO 3 como fuente de carbono tienen valores de δ 13 C menos negativos.valores que aquellos que solo usan CO₂ . [ 35 ] Una diferencia adicional de aproximadamente 1,71‰ separa a los grupos intermareales de aquellos por debajo de la línea de marea más baja, que nunca están expuestos al carbono atmosférico. Este último grupo usa el CO₂ más negativo de 13C disuelto en el agua de mar, mientras que aquellos con acceso al carbono atmosférico reflejan la firma más positiva de esta reserva.

Los pigmentos fotosintéticos de las rodofitas son las clorofilas a y d . Las algas rojas son rojas debido a la ficoeritrina . Contienen el polisacárido sulfatado carragenano en las secciones amorfas de sus paredes celulares, aunque las algas rojas del género Porphyra contienen porfirano . También producen un tipo específico de tanino llamado florotanino , pero en menor cantidad que las algas pardas.

Taxonomía

En el sistema de clasificación de Adl et al. 2005, las algas rojas se clasifican en Archaeplastida , junto con las glaucofitas y las algas verdes más las plantas terrestres ( Viridiplantae o Chloroplastida). Los autores utilizan una disposición jerárquica donde los nombres de los clados no indican rango; el nombre de clase Rhodophyceae se utiliza para las algas rojas. No se dan subdivisiones; los autores dicen: "Los subgrupos tradicionales son construcciones artificiales y ya no son válidos". [ 36 ] Muchos estudios posteriores proporcionaron evidencia que está de acuerdo con la monofilia en Archaeplastida (incluidas las algas rojas). [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] Sin embargo, otros estudios han sugerido que Archaeplastida es parafilético . [ 41 ] [ 42 ] A partir de enero de 2020 , el consenso general es que Archaeplastida es parafilético. [ 43 ]

A continuación se presentan otras taxonomías publicadas de las algas rojas que utilizan datos taxonómicos alfa moleculares y tradicionales; sin embargo, la taxonomía de las algas rojas aún se encuentra en constante evolución (la clasificación por encima del nivel de orden recibió poca atención científica durante la mayor parte del siglo XX). [ 44 ]

  • Si el reino Plantae se define como Archaeplastida, entonces las algas rojas formarán parte de ese grupo.
  • Si se define Plantae de forma más restrictiva, reduciéndola a Viridiplantae, entonces las algas rojas podrían quedar excluidas.

Una importante iniciativa de investigación para reconstruir el Árbol de la Vida de las Algas Rojas (RedToL, por sus siglas en inglés) utilizando un enfoque filogenético y genómico está financiada por la Fundación Nacional de Ciencias como parte del Programa de Reconstrucción del Árbol de la Vida.

Comparación de clasificaciones

Algunas fuentes (como Lee) clasifican todas las algas rojas en la clase "Rhodophyceae". (La organización de Lee no es una clasificación exhaustiva, sino una selección de órdenes considerados comunes o importantes. [ 3 ] : 107 )

Se ha propuesto un subfilo – Proteorhodophytina – para abarcar las clases existentes Compsopogonophyceae , Porphyridiophyceae , Rhodellophyceae y Stylonematophyceae . [ 46 ] Esta propuesta se hizo sobre la base del análisis de los genomas de los plastidios.

Especies

Actualmente se han descrito más de 7000 especies de algas rojas, [ 5 ] pero la taxonomía está en constante cambio, con nuevas especies descritas cada año. [ 44 ] [ 45 ] La gran mayoría de estas son marinas, con unas 200 que viven solo en agua dulce .

Algunos ejemplos de especies y géneros de algas rojas son:

Filogenia

Si bien se acepta universalmente que Cyanidiophyceae es el filo más basal , las 6 clases restantes del subfilo Rhodophytina presentan relaciones inciertas. El cladograma que se muestra a continuación sigue los resultados de un estudio de 2016 sobre los tiempos de diversificación entre las algas rojas. [ 47 ] Número de especies existentes conocidas entre paréntesis. [ 48 ]

Evolución

Botryocladia occidentalis (barra de escala: 2 centímetros o 3/4 de pulgada )

Los cloroplastos de las algas rojas se originaron a partir de un evento de endosimbiosis entre una cianobacteria fotosintética ancestral y un fagotrofo eucariota primitivo . [ 49 ] Este evento, denominado endosimbiosis primaria , es el origen tanto de las algas rojas como de las verdes (incluidas las plantas terrestres o embriofitas ) y las glaucofitas . En conjunto, estos grupos comprenden los linajes evolutivos más antiguos de eucariotas fotosintéticos, conocidos como Archaeplastida . [ 50 ]

Mediante eventos de endosimbiosis secundaria, los cloroplastos de las algas rojas —junto con numerosos genes tanto del núcleo como del genoma del cloroplasto de las algas rojas— se transfirieron a cuatro linajes eucariotas distintos: criptofitas , [ 51 ] haptófitas , ocrofitas y mizozoos . [ 52 ] [ 50 ] Como resultado, se estima que —además de las algas pardas multicelulares— más de la mitad de todas las especies eucariotas microbianas conocidas albergan plastidios derivados de algas rojas. [ 53 ] Los genomas nucleares de euglenoides y cloraraquniofitas también contienen un número significativo de genes de origen de algas rojas, aunque sus plastidios, por el contrario, derivan de algas verdes. [ 54 ]

Las rodofitas se dividen en las Cyanidiophyceae , una clase de extremófilos unicelulares y termoacidófilas que se encuentran en aguas termales sulfúricas y otros ambientes ácidos, [ 55 ] una adaptación parcialmente posible gracias a transferencias horizontales de genes de procariotas, [ 56 ] con aproximadamente el 1% de su genoma de este origen, [ 57 ] y dos clados hermanos llamados SCRP ( Stylonematophyceae , Compsopogonophyceae , Rhodellophyceae y Porphyridiophyceae ) y BF ( Bangiophyceae y Florideophyceae ), que se encuentran tanto en ambientes marinos como de agua dulce. Las BF son macroalgas, algas marinas que normalmente no crecen más de unos 50 cm de longitud, pero algunas especies pueden alcanzar longitudes de 2 metros ( 6 + 1 1 ⁄ 2 pies) . [ 58 ] En el clado SCRP, la clase Compsopogonophyceae es multicelular, con formas que varían desde filamentos microscópicos hasta macroalgas. Stylonematophyceae tiene especies unicelulares y filamentosas simples pequeñas, mientras que Rhodellophyceae y Porphyridiophyceae son exclusivamente unicelulares. [ 59 ] [ 60 ]  

La mayoría de las algas rojas son marinas con una distribución mundial y suelen encontrarse a mayores profundidades que otras algas marinas. Si bien esto se atribuía anteriormente a la presencia de pigmentos (como la ficoeritrina ) que permitirían a las algas rojas habitar a mayores profundidades que otras macroalgas mediante adaptación cromática, la evidencia reciente pone esto en duda (por ejemplo, el descubrimiento de algas verdes a gran profundidad en las Bahamas). [ 61 ] Algunas especies marinas se encuentran en costas arenosas, mientras que la mayoría de las demás se pueden encontrar adheridas a sustratos rocosos. [ 62 ] Las especies de agua dulce representan el 5% de la diversidad de algas rojas, pero también tienen una distribución mundial en varios hábitats; [ 8 ] generalmente prefieren arroyos limpios y de alto caudal con aguas claras y fondos rocosos, pero con algunas excepciones. [ 63 ] Unas pocas especies de agua dulce se encuentran en aguas negras con fondos arenosos [ 64 ] y aún menos se encuentran en aguas más lénticas . [ 65 ] Tanto los taxones marinos como los de agua dulce están representados por formas macroalgales de vida libre y formas endo/epífitas/zoicas más pequeñas, lo que significa que viven en o sobre otras algas, plantas y animales. [ 11 ] Además, algunas especies marinas han adoptado un estilo de vida parasitario y pueden encontrarse en huéspedes de algas rojas estrechamente o más distantemente relacionados. [ 66 ] [ 67 ]

Genomas y transcriptomas

Como se indica en realDB , [ 68 ] están disponibles 27 transcriptomas completos y 10 secuencias genómicas completas de algas rojas. A continuación se enumeran los 10 genomas completos de algas rojas.

Registro fósil

Uno de los fósiles más antiguos identificados como alga roja es también el eucariota fósil más antiguo que pertenece a un taxón moderno específico . Bangiomorpha pubescens , un fósil multicelular del Ártico canadiense , se asemeja mucho al alga roja moderna Bangia y se encuentra en rocas que datan de hace 1050 millones de años. [ 2 ]

Entre 2006 y 2011 se encontraron dos tipos de fósiles que se asemejan a algas rojas en rocas sedimentarias bien conservadas en Chitrakoot, en el centro de la India. Las presuntas algas rojas se encuentran incrustadas en esteras fósiles de cianobacterias, llamadas estromatolitos, en fosforita india de 1.600 millones de años de antigüedad, lo que las convierte en los fósiles de plantas más antiguos jamás encontrados, con una diferencia de aproximadamente 400 millones de años. [ 80 ]

Las algas rojas son importantes constructoras de arrecifes de piedra caliza . Las primeras algas coralinas de este tipo, los solenoporos , se conocen desde el período Cámbrico . Otras algas de distinto origen desempeñaron un papel similar a finales del Paleozoico y en arrecifes más recientes.

Las costras de calcita que se han interpretado como restos de algas rojas coralinas datan del período Ediacárico . [ 81 ] Se conocen talófitas que se asemejan a algas rojas coralinas de la formación Doushantuo del Proterozoico tardío . [ 82 ]

Usos

Consumo humano

Cultivo de algas para su uso como nori , en la bahía de Gokasho, Japón.

Las algas rojas tienen una larga historia de uso como fuente de ingredientes alimentarios funcionales y nutricionales, así como de sustancias farmacéuticas. [ 83 ] Son una fuente de antioxidantes, incluidos polifenoles y ficobiliproteínas, y contienen proteínas, minerales, oligoelementos, vitaminas y ácidos grasos esenciales. [ 84 ] [ 85 ]

Tradicionalmente, las algas rojas se consumen crudas, en ensaladas, sopas, platos principales y condimentos. Varias especies son cultivos alimenticios, en particular el dulse ( Palmaris palmata ) [ 86 ] y miembros del género Porphyra , conocidos con diversos nombres como nori (Japón), gim (Corea), zicai (China) y laver (Islas Británicas). [ 87 ]

Las especies de algas rojas como Gracilaria y Laurencia son ricas en ácidos grasos poliinsaturados (ácido eicopentaenoico, ácido docohexaenoico, ácido araquidónico ) [ 88 ] y tienen un contenido de proteínas de hasta el 47% de la biomasa total. [ 83 ] Donde una gran parte de la población mundial obtiene una ingesta diaria insuficiente de yodo, un  requerimiento de 150 µg/día de yodo se obtiene de un solo gramo de algas rojas. [ 89 ] Las algas rojas, como Gracilaria , Gelidium , Euchema , Porphyra , Acanthophora y Palmaria son conocidas principalmente por su uso industrial para ficocoloides (agar, algina, furcelarano y carragenano) como agente espesante, textiles, alimentos, anticoagulantes, agentes aglutinantes de agua, etc. [ 90 ] El dulse ( Palmaris palmata ) es una de las algas rojas más consumidas y es una fuente de yodo, proteínas, magnesio y calcio. [ 91 ] El valor nutricional de las algas rojas se utiliza para el suplemento dietético de algas calcáreas . [ 92 ]

China, Japón y la República de Corea son los principales productores de algas marinas. [ 93 ] En el este y sureste de Asia, el agar se produce con mayor frecuencia a partir de Gelidium amansii . Estas rodofitas son fáciles de cultivar y, por ejemplo, el cultivo de nori en Japón se remonta a más de tres siglos. [ 94 ]

Alimento para animales

Investigadores australianos descubrieron que el limu kohu ( Asparagopsis taxiformis ) puede reducir las emisiones de metano en el ganado . En un experimento realizado en Hawái , la reducción alcanzó el 77%. El Banco Mundial predijo que la industria podría valer aproximadamente 1100 millones de dólares para 2030. En 2024, la preparación incluía tres etapas de cultivo y secado. La primera cosecha comercial en Australia se realizó en 2022. La agricultura representa el 37% de las emisiones antropogénicas de metano del mundo. Una vaca produce entre 70 y 120 kg de metano al año. [ 95 ]

Otro

Otros mercados basados ​​en algas incluyen materiales de construcción, fertilizantes y otros insumos agrícolas, bioplásticos, biocombustibles y tejidos. Las algas rojas también proporcionan servicios ecosistémicos como la filtración de agua y la captura de carbono. [ 95 ]

Véase también

Referencias

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