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reflejo de rascado

Un perro de pelaje largo demuestra un reflejo de rascado. Cuando se le rasca debajo de la pata delantera, la pata trasera se mueve vigorosamente. El reflejo de rascado es una re...

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Un perro de pelaje largo demuestra un reflejo de rascado. Cuando se le rasca debajo de la pata delantera, la pata trasera se mueve vigorosamente.

El reflejo de rascado es una respuesta automática a la activación de neuronas sensoriales ubicadas en la superficie del cuerpo. [ 1 ] Las neuronas sensoriales pueden activarse mediante estimulación, como la presencia de un parásito en el cuerpo, pero también pueden activarse al responder a un estímulo químico que produce una sensación de picazón . Durante un reflejo de rascado , una extremidad se extiende hacia la zona de la superficie corporal estimulada y se frota contra ella. El reflejo de rascado ha sido ampliamente estudiado para comprender el funcionamiento de las redes neuronales en los vertebrados . [ 2 ] A pesar de décadas de investigación, aún se desconocen aspectos clave del reflejo de rascado, como los mecanismos neuronales que lo finalizan.

Sistemas y herramientas modelo

Modelos y preparaciones animales

Un oso pardo rascándose el cuerpo contra un árbol caído.

Se han utilizado varios modelos animales para estudiar, comprender y caracterizar el reflejo de rascado. Estos modelos incluyen la tortuga, el gato, la rana, el perro y una variedad de otros vertebrados. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] En estos estudios, los investigadores utilizaron preparaciones espinales , que implican una transección completa de la médula espinal del animal antes de la experimentación. [ 1 ] Dichas preparaciones se utilizan porque el reflejo de rascado puede ser provocado y producido sin la participación de estructuras supraespinales. [ 1 ] Los investigadores se centraron predominantemente en investigar los circuitos neuronales de la médula espinal responsables de la generación del reflejo de rascado, lo que limitó el sistema de estudio.

En estudios de preparaciones espinales, los investigadores han experimentado con el uso de preparaciones con y sin entradas sensoriales relacionadas con el movimiento. [ 1 ] [ 2 ] En las preparaciones con entradas sensoriales relacionadas con el movimiento, los músculos y las salidas de las neuronas motoras a los músculos se dejan intactos, lo que permite la retroalimentación sensorial de la extremidad en movimiento. En las preparaciones sin entrada sensorial relacionada con el movimiento, se utiliza una de tres estrategias:

  1. Los axones de las neuronas sensoriales se cortan mediante la transección de la raíz dorsal; o
  2. Los bloqueadores neuromusculares se utilizan para prevenir las contracciones musculares en respuesta a la actividad de las neuronas motoras; o
  3. La médula espinal se aísla en un baño de solución salina fisiológica [ 1 ].

Técnicas de grabación

Las técnicas electromiográficas (EMG) y electroneurográficas (ENG) se utilizan para monitorizar y registrar la actividad de los animales durante los experimentos. [ 5 ] Los registros EMG se utilizan para registrar la actividad eléctrica directamente de los músculos. Los registros ENG se utilizan para registrar la actividad eléctrica de las neuronas motoras y las neuronas de la médula espinal. [ 6 ] Estas técnicas han permitido a los investigadores comprender los circuitos neuronales del reflejo de rascado a nivel de célula individual.

Características

General

El reflejo de rascado es generalmente una respuesta rítmica. Los resultados de estudios en animales han indicado que las redes neuronales espinales conocidas como generadores centrales de patrones (GCP) son responsables de la generación y el mantenimiento del reflejo de rascado. [ 1 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Una característica del reflejo de rascado es que las estructuras supraespinales no son necesarias para su generación. La respuesta de rascado está programada en la médula espinal y puede producirse en animales con médula espinal.

Otra característica del reflejo de rascado es que los CPG espinales que generan y mantienen el reflejo son capaces de producirlo en ausencia de retroalimentación sensorial relacionada con el movimiento. [ 1 ] [ 2 ] Este descubrimiento se realizó al estudiar animales con neuronas aferentes silenciadas de la extremidad que se rascaba, lo que significa que no había retroalimentación sensorial relacionada con el movimiento disponible para los circuitos espinales que controlan el rascado. Estos animales eran capaces de producir una respuesta de rascado funcional, aunque con menor precisión. Cuando se proporciona retroalimentación aferente, la respuesta de rascado es más precisa en términos de acceso al sitio del estímulo. Los registros indican que la retroalimentación modula el tiempo y la intensidad del rascado, en forma de cambios de fase y amplitud en la activación nerviosa. [ 2 ]

Al estudiar el reflejo de rascado, los investigadores han nombrado varias regiones en la superficie del cuerpo en relación con dicho reflejo. [ 8 ] Un dominio de forma pura es una región en la superficie del cuerpo que, al ser estimulada, provoca solo una forma del reflejo de rascado. Una forma es una estrategia relacionada con el movimiento que utiliza el animal para realizar el rascado; por ejemplo, para rascarse la parte superior de la espalda, los humanos están limitados a una forma de rascado, que implica levantar el codo por encima del hombro para acceder a la parte superior de la espalda. Además de los dominios de forma pura, también existen varias zonas de transición , que pueden ser estimuladas con éxito por más de una forma del reflejo y que generalmente se encuentran en el límite de dos dominios de forma pura.

Los investigadores también han desarrollado términos para describir los movimientos del reflejo de rascado. [ 8 ] Un movimiento puro es aquel en el que solo se utiliza una forma de la respuesta de rascado para responder al estímulo. Un movimiento de conmutación ocurre en una zona de transición y se caracteriza por la conmutación suave entre dos formas diferentes de rascado en respuesta al estímulo. Un movimiento híbrido se observa y ocurre también en las zonas de transición, y se caracteriza por dos frotamientos durante cada ciclo de rascado, donde cada frotamiento se deriva de un movimiento de forma pura. La investigación sobre los movimientos híbridos y de conmutación en las zonas de transición indica que los CPG responsables de la generación del rascado son modulares y comparten interneuronas. Por esta razón, tanto en los movimientos de conmutación como en los híbridos, la trayectoria de la extremidad en movimiento es suave e ininterrumpida.

Estudios basados ​​en registros de EMG han indicado que la inhibición recíproca entre las interneuronas relacionadas con la cadera en el CPG para el reflejo de rascado no es necesaria para la producción y el mantenimiento del ritmo de los flexores de la cadera, que es una parte clave del reflejo de rascado. [ 8 ] Esta investigación respalda aún más los hallazgos sobre los movimientos de cambio e híbridos, que sugieren una organización modular de los CPG generadores de unidades que se utilizan en combinación para realizar una tarea.

Otro aspecto general de la respuesta de rascado es que esta continúa incluso después de que cesa la entrada aferente de la zona estimulada. [ 9 ] Durante unos segundos después de que cesa el rascado, las redes neuronales implicadas en la generación del reflejo de rascado permanecen en un estado de mayor sensibilidad. Durante este período de mayor excitabilidad, los estímulos normalmente demasiado débiles para desencadenar una respuesta de rascado son capaces de provocarla de forma específica en la zona. Es decir, los estímulos, demasiado débiles para provocar la respuesta de rascado cuando se aplican en una preparación en reposo, son capaces de provocarla durante el período de mayor excitabilidad que sigue inmediatamente a dicha respuesta. Esta excitabilidad se debe, en parte, a la constante de tiempo prolongada de los receptores NMDA. Las investigaciones también han demostrado que los canales de calcio dependientes de voltaje desempeñan un papel en el aumento de la excitabilidad de las neuronas espinales. [ 2 ]

Espinal

Como se describe en las características generales anteriores, el reflejo de rascado está programado en los circuitos neuronales de la médula espinal. Los experimentos iniciales sobre el reflejo de rascado en perros revelaron que la médula espinal posee circuitos capaces de sumar señales. Esta capacidad de la médula espinal se descubrió cuando estímulos, por sí solos demasiado débiles para generar una respuesta, fueron capaces de provocar una respuesta de rascado al aplicarse en rápida sucesión. [ 4 ]

Además, estudios que involucran transecciones espinales sucesivas en un modelo de tortuga han identificado que los CPG espinales se distribuyen asimétricamente a lo largo de los segmentos espinales. [ 7 ] Asimismo, la especificidad del sitio de la respuesta de rascado indica que el circuito espinal también posee un mapa corporal incorporado. Esto permite que los CPG espinales generen una respuesta de rascado dirigida al sitio del estímulo, independientemente de las estructuras supraespinales.

La investigación sobre la selección de formas ha revelado que esta selección también es intrínseca a la médula espinal. [ 7 ] Investigaciones más recientes sugieren que la selección de formas se logra mediante la suma de las actividades de poblaciones de interneuronas ampliamente sintonizadas compartidas por varios CPG de unidades. [ 10 ] Además, los registros intracelulares han demostrado que las motoneuronas reciben al menos dos tipos de entradas de los CPG espinales. Estas entradas incluyen potenciales postsinápticos inhibitorios (PPSI) y potenciales postsinápticos excitatorios (PPSE), lo que significa que los CPG de rascado son responsables tanto de la activación como de la desactivación de los músculos durante la respuesta de rascado.

Investigaciones recientes sugieren que el reflejo de rascado comparte interneuronas y CPG con otras tareas locomotoras como caminar y nadar. [ 10 ] Los hallazgos de estos estudios también sugieren que la inhibición mutua entre redes puede desempeñar un papel en la elección conductual en la médula espinal. Este hallazgo está respaldado por observaciones previas sobre el reflejo de rascado, que indican que este reflejo era particularmente difícil de inducir en animales que ya realizaban una tarea locomotora diferente, como caminar o nadar. [ 2 ]

Supraespinal

Aunque el reflejo de rascado puede producirse sin estructuras supraespinales, la investigación indica que las neuronas de la corteza motora también desempeñan un papel en su modulación. [ 3 ] Se ha descubierto que la estimulación de las neuronas del tracto piramidal modula la sincronización y la intensidad del reflejo de rascado. Además, una extensa investigación ha identificado la participación de estructuras supraespinales en la modulación de los elementos rítmicos del reflejo de rascado. La teoría actual postula que las copias eferentes de los CPG viajan al cerebelo a través de las vías espinocerebelosas. Estas señales modulan la actividad de la corteza y los núcleos cerebelosos, que a su vez regulan las neuronas del tracto descendente en los tractos vestibulospinal, reticuloespinal y rubroespinal. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Actualmente, se desconoce mucho más sobre los detalles del control supraespinal del reflejo de rascado.

Reflejo de rascado en perros

Una perra adulta rascándose cerca de Frederikshavn , 2025

La mayoría de los perros presentan el reflejo de rascado cuando se les estimula la zona del lomo, que comprende el vientre, los costados, los flancos y la espalda. Estas son las zonas más comunes, pero la estimulación en cualquier parte del cuerpo, como el pecho, las orejas e incluso las patas, puede provocar el reflejo. Una vez que comienza la estimulación en esta zona, el perro empieza a mover rítmicamente las patas traseras para intentar eliminar el irritante. Normalmente, solo una de las patas traseras presenta este reflejo a la vez; sin embargo, es posible que ambas lo presenten simultáneamente. La intensidad y el ritmo del reflejo varían según la intensidad y la velocidad de la estimulación.

El reflejo de rascado suele desencadenarse mediante diversos estímulos, como rascar, cepillar, frotar o dar golpecitos al perro, aunque algunas técnicas son más efectivas que otras. Por ejemplo, la mayoría de los perros mostrarán este reflejo al ser rascados con las uñas, mientras que solo algunos con un reflejo más fuerte podrían reaccionar a un ligero golpeteo.

Las alergias y el picor suelen influir en el reflejo de rascado, y los perros que ya sienten picor antes de la estimulación adicional suelen presentar un reflejo más intenso que otros. Es común que los perros con infestación de pulgas tengan un fuerte reflejo al estimular la base de la cola, debido al picor que les provocan las pulgas.

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Stein, PSG (1983). El reflejo de rascado en vertebrados. Simposios de la Sociedad de Biología Experimental (37), 383–403
  2. 1 2 3 4 5 6 7 Stein P (2005). "Control neuronal de los ritmos motores de las extremidades posteriores de la tortuga". Journal of Comparative Physiology A . 191 (3): 213– 229. doi : 10.1007/s00359-004-0568-6 . PMID 15452660 . S2CID 23455981 .  
  3. 1 2 Sirota MG, Pavlova GA, Beloozerova IN (2006). "Actividad de la corteza motora durante el rascado". Journal of Neurophysiology . 95 (2): 753– 765. doi : 10.1152/jn.00050.2005 . PMID 16236789 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  4. 1 2 Sherrington CS (1906a). " Observaciones sobre el reflejo de rascado en el perro espinal" . J Physiol . 34 ( 1–2 ): 1–50 . doi : 10.1113/jphysiol.1906.sp001139 . PMC 1465804. PMID 16992835 .  
  5. ↑ Robertson, GA; Stein, PSG (octubre de 1988). "Control sináptico de las motoneuronas de las extremidades posteriores durante tres formas del reflejo de rascado ficticio en la tortuga" . Journal of Physiology . 404 : 101–128 . doi : 10.1113/jphysiol.1988.sp017281 . PMC 1190817. PMID 3253428 .  
  6. ↑ Earhart GM, Stein PSG (2000). "Patrones motores de paso, natación y rascado en la tortuga" . Journal of Neurophysiology . 84 (5): 2181– 2190. doi : 10.1152/jn.2000.84.5.2181 . PMID 11067964 . 
  7. 1 2 3 Mortin, LI; Stein, PSG (1989). "Segmentos de la médula espinal que contienen elementos clave de los generadores centrales de patrones para tres formas del reflejo de rascado en la tortuga" . Journal of Neuroscience . 9 (7): 2285– 2296. doi : 10.1523/jneurosci.09-07-02285.1989 . PMC 6569757. PMID 2746329 .  
  8. 1 2 3 4 Stein, PSG (2003) Reflejo de rascado. Manual de teoría cerebral y redes neuronales, 2.ª edición, editado por MA Arbib, MIT Press, Cambridge, págs. 999–1001
  9. 1 2 Stein, PSG (2004) Reflejo de rascado. En Enciclopedia de Neurociencia, Tercera Edición CD-ROM, editada por G. Adelman y BH Smith, Elsevier, Oxford.
  10. 1 2 Berkowitz A (2008). "Fisiología y morfología de las interneuronas espinales compartidas y especializadas para la locomoción y el rascado". Journal of Neurophysiology . 99 (6): 2887– 2901. doi : 10.1152/jn.90235.2008 . PMID 18385486 . 
  11. ↑ Arshavsky YI, Gelfand IM, Orlovsky GN, Pavlova GA (1978a). "Mensajes transmitidos por las vías descendentes durante el rascado en el gato. I. Actividad de las neuronas vestibulospinales". Brain Research . 159 (1): 99– 110. doi : 10.1016/0006-8993(78)90112-9 . PMID 728803. S2CID 24647334 .  {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
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  14. ↑ Arshavsky YI, Orlovsky GN, Pavlova GA, Perret C. (1978). "Mensajes transmitidos por las vías descendentes durante el rascado en el gato. 2. Actividad de las neuronas rubroespinales". Brain Research . 159 (1): 111– 123. doi : 10.1016/0006-8993(78)90113-0 . PMID 728791. S2CID 23733278 .  {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )