Activación por repetición

En este modelo, se hipotetiza que la atenuación de una respuesta neuronal se debe a una reducción general en la amplitud de la descarga de una neurona. ^{[ 23 ]} Aún no está claro si esta reducción ocurre en todas las neuronas que respondieron al estímulo inicial o solo en el subconjunto crítico de aquellas que inicialmente respondieron al máximo. ^{[ 24 ]} Sin embargo, la evidencia sugiere que un mecanismo como este reduce la descarga neuronal redundante y mejora la eficiencia del procesamiento en la corteza visual temprana . ^{[ 25 ]}

En la misma línea está la idea de que la repetición hace que las neuronas menos relevantes para la representación del estímulo dejen de disparar cuando ese estímulo se repite. ^{[ 26 ]} De esta manera, la representación se sustenta en una respuesta gradualmente más dispersa, lo que resulta en una reducción adaptativa de los requerimientos metabólicos y una mayor eficiencia en la transmisión de información a través de la jerarquía neuronal. ^{[ 24 ]} Esto podría ser el resultado de la inhibición lateral dentro de los niveles de representación en un sistema de aprendizaje hebbiano competitivo , donde las conexiones fuertes se fortalecen e inhiben las conexiones más débiles. ^{[ 24 ]} Gran parte de la evidencia de esto proviene de estudios de primates de la corteza inferotemporal ^{[ 27 ]} y registros de células individuales con largos períodos de entrenamiento. ^{[ 28 ]} Sin embargo, las disminuciones en la tasa de disparo durante el entrenamiento a corto plazo en estímulos repetidos parecen ser mayores en aquellas células que inicialmente responden con la tasa de activación más alta, ^{[ 29 ]} en línea con el modelo de fatiga mencionado anteriormente.

El concepto clave en este modelo es que la información viaja más rápido a través de la red cuando la representación del estímulo actual se superpone con una representación anterior, impulsada por un inicio más rápido de la activación neuronal con presentaciones repetidas. ^{[ 30 ]} Se han utilizado estudios de fMRI en un intento de medir estas posibles diferencias de latencia, pero la resolución temporal no es muy precisa ^{[ 21 ]} y los registros de células individuales generalmente no muestran latencias acortadas a estímulos repetidos. ^{[ 31 ]} Otra posible explicación de la facilitación es la potenciación sináptica dentro de un modelo de red neuronal atractora donde la repetición disminuye el tiempo de asentamiento a medida que la cuenca atractora se profundiza y, por lo tanto, aumenta la velocidad general de procesamiento. ^{[ 32 ]}

Cuando un estímulo se repite, la retroalimentación descendente modula la respuesta neuronal de las regiones de procesamiento más tempranas, ^{[ 33 ]} con una activación neuronal reducida y respuestas conductuales mejoradas que reflejan expectativas cumplidas. ^{[ 13 ]} La idea para esto proviene de las teorías de codificación predictiva y la estadística bayesiana ^{[ 34 ]} y tiene cierto respaldo en estudios de fMRI que manipulan la expectativa del estímulo. ^{[ 13 ]} Sin embargo, los resultados también pueden reflejar la participación de la atención, que parece tener un efecto modulador en el grado de priming elicitado. ^{[ 12 ]}

Esta teoría se basa en la idea de que, dado que las neuronas descendentes son sensibles tanto a las tasas de disparo como a la sincronización de esas entradas, se pueden obtener eficiencias en el procesamiento a través de la activación sincronizada. ^{[ 35 ]} La evidencia de sincronización asociada con estímulos repetidos incluye el bloqueo de fase encontrado entre dos regiones de la corteza visual del gato al medir la sincronización de picos para estímulos entrenados en comparación con estímulos nuevos ^{[ 36 ]} y la supresión del disparo y el aumento de la sincronía de picos con la repetición de bocanadas de olor a las antenas de la langosta. ^{[ 37 ]} La evidencia usando EEG y MEG sugiere que la repetición de estímulos en humanos resulta en una mayor sincronía entre distintas regiones corticales, a menudo las mismas regiones que muestran una actividad neuronal local reducida (ver supresión de repetición más adelante). ^{[ 38 ] [ 39 ]} En un estudio, la sincronización de esta sincronización entre regiones predijo la cantidad de facilitación conductual observada con el priming de repetición, lo que sugiere un vínculo estrecho entre la sincronía y el comportamiento. ^{[ 38 ]}

Esta teoría sugiere que la facilitación por repetición es el resultado de vincular el estímulo inicial directamente a la respuesta, omitiendo las capas intermedias de computación. ^{[ 40 ]} El mecanismo que media esta vinculación directa no se ha aclarado, pero se han propuesto varias hipótesis. Una teoría lo explica como una carrera entre la activación automática de una ruta estímulo-respuesta previa y la reactivación de la ruta "algorítmica" ^{[ 41 ]} y otra teoría sugiere el funcionamiento de un "disparador de acción" donde los estímulos repetidos activan la respuesta previa a través de asociaciones perceptivas o conceptuales con el estímulo original. ^{[ 42 ]} En apoyo de esta teoría está la evidencia de un efecto de congruencia de respuesta, que se esperaría de estas vinculaciones estímulo-respuesta. ^{[ 43 ]} La mayor sincronía entre las regiones discutidas anteriormente podría ser un correlato neural de la vinculación estímulo-respuesta. ^{[ 38 ]}

Se cree que el fenómeno de la supresión por repetición, una reducción de la actividad neuronal cuando se repiten los estímulos, depende de las superposiciones de procesamiento entre los elementos repetidos ^{[ 44 ]} y generalmente se considera el correlato neuronal del priming por repetición. Por ello, se ha utilizado ampliamente en investigaciones que estudian la naturaleza de las representaciones en varios niveles de la jerarquía del procesamiento visual. ^{[ 15 ]} Al hacerlo, los investigadores han descubierto que la supresión por repetición parece ocurrir en múltiples niveles de procesamiento, dependiendo de los estímulos que se procesan y del nivel de procesamiento al que se dirige la manipulación experimental, con reducciones en la actividad neuronal a los estímulos repetidos que ocurren en regiones involucradas con el procesamiento inicial de esas características. ^{[ 45 ]} Sin embargo, se debe tener cuidado al interpretar los resultados de estos estudios, ya que la relación entre la supresión por repetición y el priming por repetición no se ha establecido de forma definitiva. ^{[ 46 ]}

Aunque la facilitación por repetición se asocia con mayor frecuencia a la atenuación neuronal ante la presentación repetida de estímulos, también se han medido aumentos en las respuestas neuronales en diversos contextos experimentales. Por ejemplo, al realizar cálculos matemáticos, ^{[ 47 ]} cuando se degradan los estímulos repetidos, ^{[ 48 ]} en estudios que utilizan un paradigma de enmascaramiento retrógrado ^{[ 30 ]} y cuando los estímulos no tienen asociaciones ni significados preexistentes. ^{[ 49 ]}