Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Reproducción sexual

En la primera etapa de la reproducción sexual, la meiosis , el número de cromosomas se reduce de un número diploide (2n) a un número haploide (n). Durante la fecundación , los g...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
En la primera etapa de la reproducción sexual, la meiosis , el número de cromosomas se reduce de un número diploide (2n) a un número haploide (n). Durante la fecundación , los gametos haploides se unen para formar un cigoto diploide , y se restablece el número original de cromosomas.

La reproducción sexual es un tipo de reproducción que implica un ciclo de vida complejo en el que un gameto ( células reproductivas haploides , como un espermatozoide o un óvulo ) con un solo conjunto de cromosomas se combina con otro gameto para producir un cigoto que se desarrolla en un organismo compuesto por células con dos conjuntos de cromosomas ( diploide ). [ 1 ] Esto es típico en los animales, aunque el número de conjuntos de cromosomas y cómo cambia ese número en la reproducción sexual varía, especialmente entre plantas, hongos y otros eucariotas . [ 2 ] [ 3 ]

En los mamíferos placentarios , los espermatozoides salen del pene a través de la uretra masculina y entran en la vagina durante la cópula , [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] mientras que los óvulos entran en el útero a través del oviducto . Otros vertebrados de ambos sexos poseen una cloaca para la liberación de espermatozoides u óvulos.

La reproducción sexual es el ciclo de vida más común en eucariotas multicelulares , como animales , hongos y plantas . [ 7 ] [ 8 ] La reproducción sexual también ocurre en algunos eucariotas unicelulares . [ 2 ] [ 9 ] La reproducción sexual no ocurre en procariotas , organismos unicelulares sin núcleo celular , como bacterias y arqueas . Sin embargo, algunos procesos en bacterias, incluyendo la conjugación bacteriana , la transformación y la transducción , pueden considerarse análogos a la reproducción sexual en el sentido de que incorporan nueva información genética. [ 10 ] Algunas proteínas y otras características que son clave para la reproducción sexual pueden haber surgido en bacterias, pero se cree que la reproducción sexual se desarrolló en un antiguo ancestro eucariota. [ 11 ]

En los eucariotas, las células precursoras diploides se dividen para producir células haploides en un proceso llamado meiosis . En la meiosis, el ADN se replica para producir un total de cuatro copias de cada cromosoma. A esto le siguen dos divisiones celulares para generar gametos haploides. Después de que el ADN se replica en la meiosis, los cromosomas homólogos se emparejan de manera que sus secuencias de ADN se alinean entre sí. Durante este período previo a las divisiones celulares, se intercambia información genética entre cromosomas homólogos mediante la recombinación genética . Los cromosomas homólogos contienen información muy similar pero no idéntica, y al intercambiar regiones similares pero no idénticas, la recombinación genética aumenta la diversidad genética entre las generaciones futuras. [ 12 ]

Durante la reproducción sexual, dos gametos haploides se combinan en una célula diploide conocida como cigoto en un proceso llamado fecundación . Los núcleos de los gametos se fusionan y cada gameto aporta la mitad del material genético del cigoto. Múltiples divisiones celulares por mitosis (sin cambio en el número de cromosomas) dan lugar a una fase o generación diploide multicelular. En las plantas, la fase diploide, conocida como esporofito , produce esporas por meiosis. Estas esporas germinan y se dividen por mitosis para formar una fase multicelular haploide, el gametofito , que produce gametos directamente por mitosis. Este tipo de ciclo de vida, que implica la alternancia entre dos fases multicelulares, el gametofito haploide sexual y el esporofito diploide asexual, se conoce como alternancia de generaciones .

La evolución de la reproducción sexual se considera paradójica, [ 13 ] porque la reproducción asexual debería ser capaz de superarla, ya que cada organismo joven creado puede tener su propia descendencia. Esto implica que una población asexual tiene una capacidad intrínseca para crecer más rápidamente con cada generación. [ 14 ] Este costo del 50% es una desventaja de aptitud de la reproducción sexual. [ 15 ] El doble costo del sexo incluye este costo y el hecho de que cualquier organismo solo puede transmitir el 50% de sus propios genes a su descendencia. Sin embargo, una ventaja definitiva de la reproducción sexual es que aumenta la diversidad genética e impide la acumulación de mutaciones genéticas dañinas . [ 16 ] [ 12 ]

La selección sexual es un modo de selección natural en el que algunos individuos se reproducen más que otros de una población porque son mejores para conseguir parejas para la reproducción sexual. [ 17 ] [ 18 ] Se ha descrito como "una poderosa fuerza evolutiva que no existe en poblaciones asexuales". [ 19 ]

Evolución

La primera evidencia fosilizada de reproducción sexual en eucariotas proviene del período Esteniense , de hace aproximadamente 1050 millones de años. [ 20 ] [ 21 ]

Los biólogos que estudian la evolución proponen varias explicaciones para el desarrollo de la reproducción sexual y su mantenimiento. Estas razones incluyen la reducción de la probabilidad de acumulación de mutaciones deletéreas, el aumento de la tasa de adaptación a entornos cambiantes , [ 22 ] la gestión de la competencia , la reparación del ADN , el enmascaramiento de mutaciones deletéreas y la reducción de la variación genética a nivel genómico. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Todas estas ideas sobre por qué se ha mantenido la reproducción sexual cuentan con apoyo general, pero en última instancia, el tamaño de la población determina si la reproducción sexual es totalmente beneficiosa. Las poblaciones más grandes parecen responder más rápidamente a algunos de los beneficios obtenidos a través de la reproducción sexual que las poblaciones más pequeñas. [ 27 ]

Sin embargo, modelos más recientes presentados en los últimos años sugieren una ventaja básica de la reproducción sexual en organismos complejos de reproducción lenta .

La reproducción sexual permite a estas especies exhibir características que dependen del entorno específico que habitan y de las estrategias de supervivencia particulares que emplean. [ 28 ]

Selección sexual

Para reproducirse sexualmente, tanto las hembras como los machos necesitan encontrar pareja . Generalmente, en los animales, la elección de pareja la realizan las hembras, mientras que los machos compiten por ser elegidos. Esto puede llevar a los organismos a realizar esfuerzos extremos para reproducirse, como el combate y la exhibición, o producir características extremas causadas por una retroalimentación positiva conocida como efecto Fisheriano descontrolado . Por lo tanto, la reproducción sexual, como forma de selección natural , tiene un efecto en la evolución . El dimorfismo sexual se refiere a la variación de los rasgos fenotípicos básicos entre machos y hembras de la misma especie . El dimorfismo se encuentra tanto en los órganos sexuales como en las características sexuales secundarias , el tamaño corporal, la fuerza física y la morfología, la ornamentación biológica , el comportamiento y otros rasgos corporales. Sin embargo, la selección sexual solo se infiere a lo largo de un período prolongado de tiempo que conduce al dimorfismo sexual. [ 29 ]

Los animales tienen diferentes maneras de llevar a cabo la selección sexual. Un ejemplo común es el de los pavos reales machos, que extienden sus alas para mostrar todos sus colores y atraer a una hembra. Los leones con melenas más grandes y abundantes tienen más probabilidades de atraer a una hembra. Los ciervos machos con astas más grandes tienen más probabilidades de encontrar pareja. Estos son solo algunos de los muchos ejemplos en la naturaleza que muestran cómo se utiliza la selección sexual cuando las hembras eligen pareja.

Animales

Artrópodos

Pulgón dando a luz crías vivas a partir de un huevo no fertilizado.
Apareamiento de los opiliones

Algunos artrópodos, como los percebes , son hermafroditas , es decir, cada uno puede tener los órganos de ambos sexos . Sin embargo, los individuos de la mayoría de las especies permanecen de un solo sexo durante toda su vida. [ 30 ] Algunas especies de insectos y crustáceos pueden reproducirse por partenogénesis , especialmente si las condiciones favorecen una "explosión demográfica". Sin embargo, la mayoría de los artrópodos dependen de la reproducción sexual, y las especies partenogenéticas a menudo vuelven a la reproducción sexual cuando las condiciones se vuelven menos favorables. [ 31 ] La capacidad de experimentar meiosis está muy extendida entre los artrópodos, incluidos tanto los que se reproducen sexualmente como los que se reproducen partenogenéticamente. [ 32 ] Aunque la meiosis es una característica importante de los artrópodos, la comprensión de su beneficio adaptativo fundamental se ha considerado durante mucho tiempo un problema sin resolver, [ 33 ] que parece haber permanecido sin resolver.

Los artrópodos acuáticos pueden reproducirse mediante fecundación externa, como por ejemplo los cangrejos herradura , [ 34 ] o mediante fecundación interna , donde los óvulos permanecen en el cuerpo de la hembra y el esperma debe insertarse de alguna manera. Todos los artrópodos terrestres conocidos utilizan la fecundación interna. Los opiliones (opiliones), los milpiés y algunos crustáceos utilizan apéndices modificados, como gonópodos o penes, para transferir el esperma directamente a la hembra. Sin embargo, la mayoría de los artrópodos terrestres machos producen espermatóforos , paquetes impermeables de esperma, que las hembras incorporan a sus cuerpos. Algunas de estas especies dependen de que las hembras encuentren los espermatóforos que ya han sido depositados en el suelo, pero en la mayoría de los casos los machos solo depositan espermatóforos cuando los complejos rituales de cortejo parecen tener probabilidades de éxito. [ 30 ]

La larva nauplio de un camarón peneido

La mayoría de los artrópodos ponen huevos, [ 30 ] pero los escorpiones son ovovivíparos : producen crías vivas después de que los huevos hayan eclosionado dentro de la madre, y se caracterizan por un cuidado materno prolongado. [ 35 ] Los artrópodos recién nacidos tienen formas diversas, y los insectos por sí solos cubren la gama de extremos. Algunos eclosionan como adultos aparentemente en miniatura (desarrollo directo), y en algunos casos, como los pececillos de plata , las crías no se alimentan y pueden ser indefensas hasta después de su primera muda. Muchos insectos ( holometábolos ) eclosionan como larvas o orugas , que no tienen extremidades segmentadas ni cutículas endurecidas, y se metamorfosean en formas adultas entrando en una fase inactiva en la que los tejidos larvarios se descomponen y se reutilizan para construir el cuerpo adulto. [ 36 ] Las larvas de libélula tienen las cutículas y extremidades articuladas típicas de los artrópodos, pero son respiradoras acuáticas no voladoras con mandíbulas extensibles. [ 37 ] Los crustáceos suelen eclosionar como diminutas larvas nauplio que tienen solo tres segmentos y pares de apéndices. [ 30 ]

Insectos

Una libélula emperador australiana poniendo huevos, custodiada por un macho.

Las especies de insectos constituyen más de dos tercios de todas las especies animales existentes . La mayoría de las especies de insectos se reproducen sexualmente, aunque algunas son partenogenéticas facultativas . Muchas especies de insectos presentan dimorfismo sexual , mientras que en otras los sexos son prácticamente idénticos. Típicamente, tienen dos sexos: los machos producen espermatozoides y las hembras óvulos. Los óvulos se desarrollan en huevos que tienen una cubierta llamada corion , la cual se forma antes de la fecundación interna. Los insectos tienen estrategias de apareamiento y reproducción muy diversas, que suelen resultar en que el macho deposite un espermatóforo dentro de la hembra, quien lo almacena hasta que está lista para la fecundación del huevo. Después de la fecundación, la formación del cigoto y diversos grados de desarrollo, en muchas especies los huevos se depositan fuera de la hembra; mientras que en otras, se desarrollan dentro de ella y las crías nacen vivas. [ 38 ]

Mamíferos

Sistema genitourinario de un gato macho y una gata hembra

Existen tres tipos de mamíferos: monotremas , placentarios y marsupiales , todos con fertilización interna. En los mamíferos placentarios, las crías nacen como juveniles: animales completos con los órganos sexuales presentes, aunque no reproductivamente funcionales. Después de varios meses o años, según la especie, los órganos sexuales se desarrollan hasta la madurez y el animal alcanza la madurez sexual . La mayoría de las hembras de mamíferos solo son fértiles durante ciertos períodos de su ciclo estral , momento en el que están listas para aparearse. [ 39 ] En la mayoría de los mamíferos, machos y hembras intercambian parejas sexuales a lo largo de su vida adulta . [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

Pez

La gran mayoría de las especies de peces ponen huevos que luego son fertilizados por el macho. [ 43 ] Algunas especies ponen sus huevos en un sustrato como una roca o en plantas, mientras que otras dispersan sus huevos y estos son fertilizados a medida que flotan o se hunden en la columna de agua.

Algunas especies de peces utilizan la fertilización interna y luego dispersan los huevos en desarrollo o dan a luz crías vivas. Entre los peces que tienen crías vivíparas se incluyen el guppy y los mollies o Poecilia . Los peces que dan a luz crías vivas pueden ser ovovivíparos , donde los huevos se fertilizan dentro de la hembra y simplemente eclosionan dentro de su cuerpo, o en los caballitos de mar , el macho lleva a las crías en desarrollo dentro de una bolsa y da a luz crías vivas. [ 44 ] Los peces también pueden ser vivíparos , donde la hembra proporciona alimento a las crías que se desarrollan internamente. Algunos peces son hermafroditas , donde un solo pez es tanto macho como hembra y puede producir huevos y espermatozoides. En los peces hermafroditas, algunos son machos y hembras al mismo tiempo, mientras que en otros peces son hermafroditas en serie; comenzando como un sexo y cambiando al otro. En al menos una especie hermafrodita, la autofecundación ocurre cuando los huevos y los espermatozoides se liberan juntos. La autofecundación interna puede ocurrir en algunas otras especies. [ 45 ] Una especie de pez no se reproduce sexualmente, sino que utiliza el sexo para producir descendencia; Poecilia formosa es una especie unisexual que utiliza una forma de partenogénesis llamada ginogénesis , donde los óvulos no fertilizados se desarrollan en embriones que producen descendencia femenina. Poecilia formosa se aparea con machos de otras especies de peces que utilizan fertilización interna; el esperma no fertiliza los óvulos, sino que estimula su crecimiento, que se desarrolla en embriones. [ 46 ]

Reptiles

Los reptiles generalmente se reproducen sexualmente, aunque algunos son capaces de reproducción asexual. Toda la actividad reproductiva ocurre a través de la cloaca, la única entrada/salida en la base de la cola por donde también se eliminan los desechos. La mayoría de los reptiles tienen órganos copuladores, que generalmente están retraídos o invertidos y almacenados dentro del cuerpo. En las tortugas y los cocodrilos, el macho tiene un solo pene mediano, mientras que los escamosos, incluyendo serpientes y lagartos, poseen un par de hemipenes, de los cuales solo uno se usa normalmente en cada encuentro. Sin embargo, los tuátaras carecen de órganos copuladores, por lo que el macho y la hembra simplemente presionan sus cloacas mientras el macho descarga el esperma. La mayoría de los reptiles ponen huevos amnióticos cubiertos con cáscaras coriáceas o calcáreas.

Se ha identificado la reproducción asexual en escamosos de seis familias de lagartos y una serpiente. En algunas especies de escamosos, una población de hembras es capaz de producir un clon diploide unisexual de la madre.

Plantas

Los animales tienen ciclos de vida con una única fase multicelular diploide que produce gametos haploides directamente por meiosis. Los gametos masculinos se llaman espermatozoides y los femeninos, óvulos. En los animales, la fecundación del óvulo por un espermatozoide da lugar a la formación de un cigoto diploide que se desarrolla mediante repetidas divisiones mitóticas hasta convertirse en un adulto diploide. Las plantas tienen dos fases de ciclo de vida multicelular, lo que resulta en una alternancia de generaciones . Los cigotos de las plantas germinan y se dividen repetidamente por mitosis para producir un organismo multicelular diploide conocido como esporofito. El esporofito maduro produce esporas haploides por meiosis que germinan y se dividen por mitosis para formar una fase gametofítica multicelular que produce gametos en la madurez. Los gametofitos de los diferentes grupos de plantas varían en tamaño. Los musgos y otras plantas pteridofitas pueden tener gametofitos que constan de varios millones de células, mientras que las angiospermas tienen tan solo tres células en cada grano de polen.

plantas con flores

Las flores contienen los órganos sexuales de las plantas con flores.

Las plantas con flores son la forma vegetal dominante en la tierra [ 47 ] : 168, 173 y se reproducen sexual o asexualmente. A menudo, su característica más distintiva son sus órganos reproductores, comúnmente llamados flores. La antera produce granos de polen que contienen los gametofitos masculinos que producen núcleos espermáticos. Para que ocurra la polinización, los granos de polen deben adherirse al estigma de la estructura reproductiva femenina ( carpelo ), donde los gametofitos femeninos se encuentran dentro de los óvulos encerrados en el ovario . Después de que el tubo polínico crece a través del estilo del carpelo, los núcleos de las células sexuales del grano de polen migran al óvulo para fertilizar la célula huevo y los núcleos del endospermo dentro del gametofito femenino en un proceso denominado doble fecundación . El cigoto resultante se desarrolla en un embrión, mientras que el endospermo triploide (una célula espermática más dos células femeninas) y los tejidos femeninos del óvulo dan origen a los tejidos circundantes en la semilla en desarrollo. El ovario, que produce el o los gametofitos femeninos, luego se convierte en un fruto que rodea la o las semillas. Las plantas pueden autopolinizarse o polinizarse de forma cruzada .

En 2013, se encontraron flores del Cretácico (hace 100  millones de años) conservadas en ámbar, la evidencia más antigua de reproducción sexual en una planta con flores. Las imágenes microscópicas mostraron tubos que crecían a partir del polen y penetraban el estigma de la flor. El polen era pegajoso, lo que sugiere que fue transportado por insectos. [ 48 ]

Helechos

Los helechos producen grandes esporofitos diploides con rizomas , raíces y hojas. Las hojas fértiles producen esporangios que contienen esporas haploides . Las esporas se liberan y germinan para producir gametofitos pequeños y delgados que suelen tener forma de corazón y ser de color verde. Los protalos gametofitos producen espermatozoides móviles en los anteridios y óvulos en los arquegonios de la misma planta o de plantas diferentes. [ 49 ] Después de las lluvias o cuando el rocío deposita una película de agua, los espermatozoides móviles se desprenden de los anteridios, que normalmente se producen en la parte superior del talo, y nadan en la película de agua hasta los arquegonios donde fertilizan el óvulo. Para promover la fecundación cruzada, los espermatozoides se liberan antes de que los óvulos sean receptivos, lo que aumenta la probabilidad de que los espermatozoides fecunden los óvulos de diferentes talos. Después de la fecundación, se forma un cigoto que crece hasta convertirse en una nueva planta esporofítica. La condición de tener plantas esporofíticas y gametofitas separadas se llama alternancia de generaciones .

Briofitas

Las briofitas , que incluyen hepáticas , antocerotas y musgos , se reproducen tanto sexual como vegetativamente . Son plantas pequeñas que crecen en lugares húmedos y, al igual que los helechos, poseen espermatozoides móviles con flagelos y necesitan agua para facilitar la reproducción sexual. Estas plantas comienzan como una espora haploide que se desarrolla en la forma gametofítica dominante, un cuerpo haploide multicelular con estructuras similares a hojas que realizan la fotosíntesis . Los gametos haploides se producen en anteridios (masculinos) y arquegonios (femeninos) por mitosis. Los espermatozoides liberados de los anteridios responden a sustancias químicas liberadas por los arquegonios maduros, nadan hacia ellos en una película de agua y fertilizan los óvulos, produciendo así un cigoto. El cigoto se divide por mitosis y se desarrolla en un esporofito diploide multicelular. El esporofito produce cápsulas de esporas ( esporangios ), que están conectadas por tallos ( setas ) a los arquegonios. Las cápsulas de esporas producen esporas por meiosis y, al madurar, se abren para liberarlas. Las briofitas presentan una considerable variación en sus estructuras reproductivas, y lo anterior constituye un esquema básico. Además, en algunas especies cada planta es de un solo sexo ( dioicas ), mientras que otras producen ambos sexos en la misma planta ( monoicas ). [ 50 ]

Hongos

Hongos que emiten esporas

Los hongos se clasifican según los métodos de reproducción sexual que emplean. El resultado más frecuente de la reproducción sexual es la producción de esporas de resistencia que se utilizan para sobrevivir en condiciones adversas y para dispersarse. La reproducción sexual de los hongos consta típicamente de tres fases: plasmogamia , cariogamia y meiosis . El citoplasma de dos células progenitoras se fusiona durante la plasmogamia y los núcleos se fusionan durante la cariogamia. Los nuevos gametos haploides se forman durante la meiosis y se desarrollan en esporas. Wallen y Perlin revisaron la base adaptativa para el mantenimiento de la reproducción sexual en los hongos Ascomycota y Basidiomycota ( dicaryon ) . [ 51 ] Concluyeron que la razón más plausible para mantener esta capacidad es el beneficio de reparar el daño del ADN , causado por diversos tipos de estrés, mediante la recombinación que ocurre durante la meiosis . [ 51 ]

Bacterias y arqueas

En los procariotas se consideran tres procesos distintos similares al sexo eucariota : la transformación bacteriana , que implica la incorporación de ADN extraño al cromosoma bacteriano; la conjugación bacteriana , que es una transferencia de ADN plasmídico entre bacterias, pero los plásmidos rara vez se incorporan al cromosoma bacteriano; y la transferencia de genes y el intercambio genético en las arqueas .

La transformación bacteriana implica la recombinación de material genético y su función está principalmente asociada con la reparación del ADN . La transformación bacteriana es un proceso complejo codificado por numerosos genes bacterianos y es una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN. [ 23 ] [ 24 ] Este proceso ocurre naturalmente en al menos 40 especies bacterianas. [ 52 ] Para que una bacteria se una, capte y recombine ADN exógeno en su cromosoma, debe entrar en un estado fisiológico especial denominado competencia (véase Competencia natural ). La reproducción sexual en los primeros eucariotas unicelulares puede haber evolucionado a partir de la transformación bacteriana, [ 25 ] o de un proceso similar en las arqueas (véase más adelante).

Por otro lado, la conjugación bacteriana es un tipo de transferencia directa de ADN entre dos bacterias mediada por un apéndice externo llamado pilus de conjugación. [ 53 ] La conjugación bacteriana está controlada por genes plasmídicos adaptados para la propagación de copias del plásmido entre bacterias. La integración infrecuente de un plásmido en el cromosoma de una bacteria huésped y la posterior transferencia de una parte del cromosoma huésped a otra célula no parecen ser adaptaciones bacterianas. [ 23 ] [ 54 ]

La exposición de especies de arqueas hipertermófilas Sulfolobus a condiciones que dañan el ADN induce agregación celular acompañada de intercambio de marcadores genéticos de alta frecuencia [ 55 ] [ 56 ] Ajon et al. [ 56 ] plantearon la hipótesis de que esta agregación celular mejora la reparación del ADN específica de la especie mediante recombinación homóloga. La transferencia de ADN en Sulfolobus puede ser una forma temprana de interacción sexual similar a los sistemas de transformación bacteriana mejor estudiados que también implican transferencia de ADN específica de la especie que conduce a la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN.

Véase también

Referencias

  1. ↑ John Maynard Smith y Eörz Szathmáry, Las principales transiciones en la evolución, WH Freeman and Company , 1995, pág. 149
  2. 1 2 Chalker, Douglas (2013). "Epigenética de los ciliados" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (12) a017764. doi : 10.1101/cshperspect.a017764 . PMC 3839606. PMID 24296171. Archivado del original el 13 de septiembre de 2022. Recuperado el 13 de septiembre de 2022 a través de Cold Spring Harbor.  
  3. ↑ Can Song, ShaoJun Liu (2012). "Organismos poliploides" . Science China Life Sciences . 55 (4 ) : 301– 311. doi : 10.1007/s11427-012-4310-2 . PMID 22566086. S2CID 17682966 .  
  4. ↑ Libbie Henrietta Hyman (15 de septiembre de 1992). Anatomía comparada de vertebrados de Hyman . University of Chicago Press. págs. 583–. ISBN  978-0-226-87013-7.
  5. ↑ Naguib, Marc (19 de abril de 2020). Avances en el estudio del comportamiento . Academic Press. ISBN 978-0-12-820726-0.
  6. ↑ Birkhead, Tim R.; Møller, Anders Pape (12 de agosto de 1998). Competencia espermática y selección sexual . Elsevier. ISBN 978-0-08-054159-4.
  7. ↑ Nieuwenhuis, Bart (19 de octubre de 2016). "La frecuencia del sexo en los hongos" . Philosophical Transactions B. 371 ( 1706). doi : 10.1098/rstb.2015.0540 . PMC 5031624. PMID 27619703 .  
  8. ↑ Woods, Kerry (19 de junio de 2012). "Plantas con flores" . Enciclopedia de la vida . Archivado del original el 13 de septiembre de 2022. Consultado el 12 de septiembre de 2022 .
  9. ↑ Knop, Michael (2011). "Morfología celular de levadura y reproducción sexual: una breve descripción general y algunas consideraciones" . Comptes Rendus Biologies . 334 ( 8–9 ): 599–606 . doi : 10.1016/j.crvi.2011.05.007 . PMID 21819940. Archivado del original el 13 de septiembre de 2022. Recuperado el 13 de septiembre de 2022 a través de Elsevier Science Direct. 
  10. ↑ Narra, Hema (5 de septiembre de 2015). "¿De qué utilidad es el sexo para las bacterias?" . Current Biology . 16 (17): R705– R710. doi : 10.1016/j.cub.2006.08.024 . PMID 16950097 . S2CID 18268644 .  
  11. ↑ Goodenough, Ursula (1 de marzo de 2014). "Orígenes de la reproducción sexual eucariota" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (3) a016154. doi : 10.1101/cshperspect.a016154 . PMC 3949356. PMID 24591519 .  
  12. 1 2 "El ADN cambia constantemente a través del proceso de recombinación" . Nature . 2014. Archivado del original el 15 de septiembre de 2022. Recuperado el 14 de septiembre de 2022 .
  13. ↑ Otto, Sarah (2014). "Reproducción sexual y la evolución del sexo" . Scitable . Archivado del original el 28 de enero de 2019. Recuperado el 28 de febrero de 2019 .
  14. ↑ John Maynard Smith La evolución del sexo 1978.
  15. ↑ Ridley, M. (2004) Evolución, 3.ª edición. Blackwell Publishing, pág. 314.
  16. ↑ Hussin, Julie G; Hodgkinson, Alan; Idaghdour, Youssef; et al. (4 de marzo de 2015). " La recombinación afecta la acumulación de mutaciones dañinas y asociadas a enfermedades en poblaciones humanas" . Nature Genetics . 47 (4): 400– 404. doi : 10.1038/ng.3216 . PMID 25685891. S2CID 24804649. Archivado del original el 20 de enero de 2021. Recuperado el 7 de marzo de 2021 .   
  17. ↑ Cecie Starr (2013). Biología: La unidad y la diversidad de la vida (Ralph Taggart, Christine Evers, Lisa Starr eds.). Cengage Learning. pág. 281.  
  18. ↑ Vogt, Yngve (29 de enero de 2014). "Los testículos grandes están relacionados con la infidelidad" . Phys.org . Archivado del original el 12 de noviembre de 2020. Consultado el 31 de enero de 2014 .
  19. ↑ Agrawal, AF (2001). "Selección sexual y mantenimiento de la reproducción sexual". Nature . 411 ( 6838): 692– 695. Bibcode : 2001Natur.411..692A . doi : 10.1038/35079590 . PMID 11395771. S2CID 4312385 .  
  20. ↑ NJ Butterfield (2000). "Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implicaciones para la evolución del sexo, la multicelularidad y la radiación mesoproterozoica/neoproterozoica de los eucariotas" . Paleobiología . 26 (3): 386– 404. Bibcode : 2000Pbio...26..386B . doi : 10.1666/0094-8373(2000)026 < 0386:BPNGNS > 2.0.CO ; 2. S2CID 36648568. Archivado del original el 23-10-2016 . Recuperado el 03-11-2013 . 
  21. ↑ TM Gibson (2018). "La edad precisa de Bangiomorpha pubescens data el origen de la fotosíntesis eucariota" . Geology . 46 (2): 135– 138. Bibcode : 2018Geo....46..135G . doi : 10.1130/G39829.1 . Archivado del original el 14 de noviembre de 2022. Consultado el 28 de octubre de 2021 .
  22. ↑ Gray, JC; Goddard, MR (2012). Bonsall, Michael (ed.). "El flujo genético entre nichos facilita la adaptación local en poblaciones sexuales". Ecology Letters . 15 (9): 955– 962. Bibcode : 2012EcolL..15..955G . doi : 10.1111/j.1461-0248.2012.01814.x . PMID 22690742 . 
  23. 1 2 3 Michod, RE; Bernstein, H.; Nedelcu, AM (mayo de 2008). "Valor adaptativo del sexo en patógenos microbianos" ( PDF) . Infección, Genética y Evolución . 8 (3): 267– 285. Bibcode : 2008InfGE...8..267M . doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550. Archivado (PDF) del original el 30-12-2016 . Recuperado el 22-04-2013 . 
  24. 1 2 Bernstein, Harris; Bernstein, Carol (2010). "Origen evolutivo de la recombinación durante la meiosis". BioScience . 60 (7): 498– 505. doi : 10.1525/bio.2010.60.7.5 . S2CID 86663600 . 
  25. 1 2 Bernstein, H.; Bernstein, C.; Michod, RE (2012) " Reparación del ADN como la función adaptativa primaria del sexo en bacterias y eucariotas. Archivado el 29/10/2013 en Wayback Machine ". Capítulo 1, págs. 1-50, en Reparación del ADN: Nuevas investigaciones , Editores S. Kimura y Shimizu S. Nova Sci. Publ., Hauppauge, Nueva York. Acceso abierto solo para lectura. ISBN 978-1-62100-756-2
  26. ↑ Gorelick, Root (2010). " El sexo reduce la variación genética: una revisión multidisciplinaria" . Evolution . 65 (4): 1088– 1098. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01173.x . PMID 21091466. S2CID 7714974 .  
  27. ↑ Colegrave, N. (2002). "El sexo libera el límite de barrido en la evolución". Nature . 420 ( 6916): 664– 6. Bibcode : 2002Natur.420..664C . doi : 10.1038/nature01191 . hdl : 1842/692 . PMID 12478292. S2CID 4382757 .  
  28. ↑ Kleiman, Maya; Tannenbaum, Emmanuel (2009). "Diploidía y la ventaja selectiva para la reproducción sexual en organismos unicelulares". Theory in Biosciences . 128 (4): 249– 85. arXiv : 0901.1320 . doi : 10.1007/s12064-009-0077-9 . PMID 19902285. S2CID 1179013 .  
  29. ↑ Dimijian, GG (2005). Evolución de la sexualidad: biología y comportamiento. Actas (Centro Médico de la Universidad de Baylor), 18, 244–258.
  30. 1 2 3 4 Ruppert, Fox y Barnes (2004) , págs. 537–539
  31. ↑ Olive, PJW (2001). "Reproducción y ciclos de vida en invertebrados". Enciclopedia de Ciencias de la Vida . John Wiley & Sons. doi : 10.1038/npg.els.0003649 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  32. ↑ Schurko, AM; Mazur, DJ; Logsdon, JM (febrero de 2010). "Inventario y distribución filogenómica de genes meióticos en Nasonia vitripennis y entre diversos artrópodos". Insect Molecular Biology . 19 (Supl. 1): 165–180 . doi : 10.1111/j.1365-2583.2009.00948.x . PMID 20167026. S2CID 11617147 .  
  33. ↑ Bernstein, H.; Hopf, FA; Michod, RE (1987). "La base molecular de la evolución del sexo". Genética molecular del desarrollo . Avances en genética. Vol. 24. págs. 323–370 . doi : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 . ISBN   978-0-12-017624-3PMID 3324702​​ 
  34. ↑ "Datos sobre los cangrejos herradura y preguntas frecuentes" . Archivado del original el 4 de junio de 2023. Consultado el 19 de enero de 2020 .
  35. ↑ Lourenço, Wilson R. (2002), "Reproducción en escorpiones, con especial referencia a la partenogénesis", en Toft, S.; Scharff, N. (eds.), European Arachnology 2000 (PDF) , Aarhus University Press , pp. 71–85 , ISBN  978-87-7934-001-5, archivado (PDF) del original el 3 de octubre de 2008 , recuperado el 28 de septiembre de 2008
  36. ↑ Truman, JW; Riddiford, LM (septiembre de 1999). "Los orígenes de la metamorfosis de los insectos" (PDF) . Nature . 401 (6752): 447– 452. Bibcode : 1999Natur.401..447T . doi : 10.1038/46737 . PMID 10519548. S2CID 4327078. Archivado (PDF) del original el 3 de octubre de 2008. Consultado el 28 de septiembre de 2008 .  
  37. ↑ Smith, G., Diversidad y adaptaciones de los insectos acuáticos (PDF) , New College of Florida , archivado del original (PDF) el 3 de octubre de 2008 , consultado el 28 de septiembre de 2008.
  38. ↑ Gullan, PJ; Cranston, PS (2005). Los insectos: Un esquema de entomología (3.ª ed.). Oxford: Blackwell Publishing. pp. 129–143 . ISBN   978-1-4051-1113-3.
  39. ↑ Preston, Elizabeth (13 de febrero de 2024). "El amor propio es importante, pero los mamíferos estamos limitados al sexo: algunas aves, reptiles y otros animales hembras pueden tener crías por sí solas. Pero para los mamíferos como nosotros, los óvulos y los espermatozoides se necesitan mutuamente" . The New York Times . Consultado el 16 de febrero de 2024 .{{cite news}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
  40. ↑ Reichard, UH (2002). "Monogamia: una relación variable" (PDF) . Investigación Max Planck . 3 : 62–7 . Archivado del original (PDF) el 24 de mayo de 2013. Recuperado el 24 de abril de 2013 .
  41. ↑ Lipton, Judith Eve; Barash, David P. (2001). El mito de la monogamia: fidelidad e infidelidad en animales y personas . San Francisco: WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-4004-4.
  42. ↑ Investigación realizada por Patricia Adair Gowaty . Reportado por Morell, V. (1998). "Evolución del sexo: una nueva mirada a la monogamia". Science . 281 ( 5385): 1982– 1983. doi : 10.1126/science.281.5385.1982 . PMID 9767050. S2CID 31391458 .  
  43. ↑ "PECES ÓSEOS – Reproducción" . Archivado del original el 3 de octubre de 2013. Consultado el 11 de febrero de 2008 .
  44. ↑ M. Cavendish (2001). Fauna y flora silvestres en peligro de extinción del mundo . Marshall Cavendish. pág. 1252. ISBN  978-0-7614-7194-3. Consultado el 3 de noviembre de 2013 .
  45. ↑ Orlando, EF; Katsu, Y; Miyagawa, S; Iguchi, T (2006). "Clonación y expresión diferencial de los genes del receptor de estrógeno y la aromatasa en el rivulus de manglar hermafrodita y macho autofecundante, Kryptolebias marmoratus" . Journal of Molecular Endocrinology . 37 (2): 353– 365. doi : 10.1677/jme.1.02101 . PMID 17032750 . 
  46. ↑ Schlupp, I.; Parzefall, J.; Epplen, JT; Schartl, M. (1996). "Limia vittata como especie hospedadora del pez molly amazónico: no hay evidencia de reproducción sexual". Journal of Fish Biology . 48 (4). Wiley: 792– 795. Bibcode : 1996JFBio..48..792S . doi : 10.1111/j.1095-8649.1996.tb01472.x . ISSN 0022-1112 . 
  47. ↑ Judd, Walter S.; Campbell, Christopher S.; Kellogg, Elizabeth A.; Stevens, Peter F.; Donoghue, Michael J. (2002). Sistemática vegetal: un enfoque filogenético (2.ª ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN  0-87893-403-0.
  48. ↑ Poinar, George O. Jr.; Chambers, Kenton L.; Wunderlich, Joerg (10 de diciembre de 2013). «Micropetasos, un nuevo género de angiospermas del ámbar birmano del Cretácico medio» . Journal of the Botanical Research Institute of Texas . 7 (2): 745– 750. Archivado del original el 5 de enero de 2014.
  49. ↑ "Reproducción de helechos" . Servicio Forestal de los Estados Unidos. Archivado del original el 24 de abril de 2023. Consultado el 24 de abril de 2023 .
  50. ↑ Doust, Jon Lovett; Doust, Lesley Lovett (1988). Ecología reproductiva de las plantas: patrones y estrategias . Oxford University Press . pág. 290. ISBN  978-0-19-506394-3.
  51. 1 2 Wallen, RM; Perlin, MH (2018). " Una visión general de la función y el mantenimiento de la reproducción sexual en hongos dicarióticos" . Front Microbiol . 9 503. doi : 10.3389/fmicb.2018.00503 . PMC 5871698. PMID 29619017 .  
  52. ↑ Lorenz, MG; Wackernagel, W. (1994). "Transferencia de genes bacterianos por transformación genética natural en el medio ambiente" . Microbiological Reviews . 58 (3): 563– 602. doi : 10.1128/mmbr.58.3.563-602.1994 . PMC 372978. PMID 7968924 .  
  53. ↑ Lodé, T. (2012). "¿Tener sexo o no? Lecciones de las bacterias" . Desarrollo sexual . 6 (6): 325– 328. doi : 10.1159/000342879 . PMID 22986519 . 
  54. ↑ Krebs, JE; Goldstein, ES; Kilpatrick, ST (2011). Lewin's GENES X. Boston: Jones and Bartlett Publishers. pp. 289–292 . ISBN  978-0-7637-6632-0.
  55. ↑ Fröls, Sabrina; Ajon, Malgorzata; Wagner, Michaela; et al. (9 de octubre de 2008). "La agregación celular inducible por UV de la arquea hipertermófila Sulfolobus solfataricus está mediada por la formación de pili" . Molecular Microbiology . 70 (4). Wiley: 938– 952. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . hdl : 11370/0dd2a8eb- 0f4b -4382-805d-158a870be95e . ISSN 0950-382X . PMID 18990182. S2CID 12797510 .    
  56. 1 2 Ajon, Małgorzata; Fröls, Sabrina; van Wolferen, Marleen; et al. (18 de octubre de 2011). "Intercambio de ADN inducible por UV en arqueas hipertermófilas mediado por pili tipo IV" (PDF) . Microbiología Molecular . 82 (4). Wiley: 807– 817. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . ISSN 0950-382X . PMID 21999488 . S2CID 42880145 . Archivado (PDF) desde el original el 10 de octubre de 2021 . Consultado el 13 de diciembre de 2019 .    

Lecturas adicionales

  • Pang, K. "Biología para Certificado: Dominando los Conceptos Básicos", Hong Kong, 2004
  • Revista de Biología de la Reproducción , consultada en agosto de 2005.
  • "Los espermatozoides utilizan sensores térmicos para encontrar el óvulo; una investigación del Instituto Weizmann contribuye a la comprensión de la fecundación humana" , Science Daily , 3 de febrero de 2003.
  • Michod, RE; Levin, BE, eds. (1987). La evolución del sexo: Un examen de las ideas actuales . Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-458-4.
  • Michod, RE (1994). Eros y evolución: Una filosofía natural del sexo . Perseus Books. ISBN 978-0-201-40754-9.
  • 1.) Los editores de la Enciclopedia Británica. (26 de marzo de 2025c). Reproducción sexual | Definición, proceso y plantas . Enciclopedia Británica. https://www.britannica.com/science/sexual-reproduction 2.) Crow, James F. "Ventajas de la reproducción sexual". Genética del desarrollo 15.3 (1994): 205-213. 3.) Tedeschi, M., Limeri, L., y Chouvalova, A. (11 de enero de 2023). Capítulo 4: Selección sexual . Pressbooks. https://raider.pressbooks.pub/biology2/chapter/4-sexual-selection/ 4.) Avise, JC, y Ayala, FJ (2009). Elección de pareja y selección sexual: ¿Qué hemos aprendido desde Darwin? A la luz de la evolución - NCBI Bookshelf. 5.) Mukherjee, S. (19 de diciembre de 2023). Selección sexual: definición, tipos, ejemplos y gráfico . Science Facts. https://www.sciencefacts.net/sexual-selection.html
  • Khan Academy, videoclase
  • Reproducción sexual y evolución del sexo ( Archivado (2023) ) − Revista Nature (2008)