El género Ficus está compuesto por 800 especies de enredaderas, arbustos y árboles, definidos por sus siconos , estructuras similares a frutos que contienen flores femeninas o polen en su interior. Además de ser cultivado por el ser humano durante miles de años, Ficus también es conocido por su mutualismo reproductivo con la avispa del higo . [ 1 ]

Las higueras producen higos hermafroditas ( higos caprifitos ) o higos femeninos; solo los higos femeninos son comestibles para los humanos. A cambio de un lugar seguro para sus huevos y larvas, las avispas de la higuera ayudan a polinizar el ficus introduciéndose en el pequeño orificio del ápice del higo, llamado ostíolo, sin saber si entraron en un higo caprifito o en un higo.
Si la avispa hembra se introduce en el caprihigo, puede depositar sus huevos con éxito y morir. Los machos nacen primero, se aparean con las hembras, excavan túneles para salir del caprihigo y mueren. Las hembras, ahora cubiertas de polen del caprihigo, salen volando para comenzar el ciclo de nuevo. Si la avispa hembra se introduce en un higo hembra, no puede depositar sus huevos con éxito, a pesar de polinizar el higo con el polen del caprihigo en el que nació. El higo absorbe su cuerpo y sus huevos a medida que el fruto se desarrolla. [ 2 ]
Historia
Aristóteles señaló en su Historia animalium que las higueras silvestres contienen psenes que comienzan como larvas, pero cuya piel se abre permitiendo que el psen salga volando. El psen vuela hacia una higuera cultivada y evita que caiga. También señaló que los agricultores griegos plantaban higueras silvestres junto a las cultivadas y ataban los frutos de las higueras silvestres a los árboles cultivados. [ 3 ]
Mecanismos y resultados
En general, la coevolución de Ficus y las avispas se caracteriza por el hecho de que Ficus es un huésped muy específico, combinado con la tendencia de las especies de avispas a frecuentar especies de plantas diferentes a las de su huésped Ficus específico .
Dominación de Ficus en el mutualismo
Los ficus controlan típicamente el mutualismo reproductivo con las avispas de los higos siendo altamente selectivos en la elección de su polinizador . [ 4 ] Esta alta especificidad del huésped se demuestra por las bajas proporciones de polinizadores compartidos que se encuentran en los polinizadores de los higos, especialmente en los géneros de avispas Ceratosolen y Kradibia . [ 5 ] Contribuyendo a la evolución de Ficus , la especificidad del polinizador en Ficus es un mecanismo precigótico de aislamiento reproductivo ; en otras palabras, el higo puede controlar qué polen recibe controlando físicamente qué avispas lo polinizan. Morfológicamente, una forma en que el higo puede especificar el polinizador que desea incluye los diámetros de los ostíolos en comparación con los anchos de la cabeza de las respectivas especies de avispas. Mientras que la especie de higo F. wassa tiene un diámetro de 1,0-1,5 mm, su polinizador K. wassae tenía un ancho de cabeza promedio de 0,58 mm. [ 5 ]
Reparto de polinizadores
El mutualismo entre las higueras y sus avispas no siempre es estrictamente uno a uno: en el género Ficus monoico neotropical (entre algunos ejemplos con el género Ficus solo), diferentes especies de plantas pueden compartir la misma especie de avispa polinizadora, y en varias especies de Ficus, algunas especies de avispas son capaces de polinizar los higos (en diversos grados) de una sola especie de higuera. [ 5 ]
Claramente, el intercambio de polinizadores podría permitir que se produzcan híbridos interespecíficos con mayor facilidad, lo que amenazaría la integridad de especies específicas tanto de plantas como de avispas, o permitiría el desarrollo de nuevas especies a partir de los híbridos. [ 5 ] La hibridación no parece haber jugado un papel importante en la evolución de los linajes de higos y polinizadores, según una prueba de máxima verosimilitud en datos de 1991. [ 6 ] En Panamá, el intercambio de polinizadores y hospedadores ha llevado a la hibridación en los higos, pero no en sus avispas. [ 7 ]
El intercambio de polinizadores tiene implicaciones para la historia evolutiva del mutualismo entre la higuera y la avispa, ya que esto significa que ciertas avispas pueden haber cambiado de hospedador, quizás a nuevas especies de higuera bastante diferentes de la especie hospedadora original. Esto, junto con la posible hibridación, puede significar que las filogenias de las higueras y sus avispas polinizadoras no se corresponden estrictamente de forma uno a uno. [ 5 ] Debido a este cambio de hospedadores, las especies de avispas que comparten la misma especie de higuera como hospedador pueden no ser especies hermanas , sino bastante diferentes. [ 6 ] El proceso por el cual las avispas polinizadoras cambian de especie de higuera hospedadora, conocido como cambio de hospedador , se ha identificado como un proceso importante que conduce a patrones coevolutivos en una comunidad de higueras estranguladoras y avispas polinizadoras en Panamá. [ 8 ]
Otra posibilidad es la evolución del engaño. Cuando una sola especie de higuera puede utilizar múltiples especies de avispas para polinizarse, y algunas especies de avispas pueden ser mejores en esto que otras, una determinada especie de avispa podría no necesitar evolucionar para convertirse en un mejor polinizador, en lugar de simplemente usar la higuera como cámara de cría. Las especies de avispas que comparten la misma especie de higuera compiten por los recursos. Cuando las especies de avispas pueden visitar numerosos huéspedes, si una especie de higuera evoluciona para ser un mejor huésped, la avispa puede cambiar de huésped, lo que provoca que sus otros huéspedes de higuera compartidos sean visitados incidentalmente y, por lo tanto, polinizados incorrectamente, y la avispa se convierte en una "tramposa" cuando los visita. [ 6 ]
Coespeciación
La coespeciación , donde la evolución de una de las especies de un par (o más) está influenciada por la evolución de la otra, parece haber ocurrido en la historia del mutualismo entre la higuera y la avispa, a pesar de algunas diferencias significativas en las filogenias de la higuera y el polinizador . [ 6 ] [ 9 ]
Especies de avispas crípticas
La existencia de especies crípticas complica la identificación de las relaciones entre las avispas de los higos : algunos grupos de avispas son morfológicamente similares, pero los marcadores genéticos muestran que han estado funcionando como especies independientes que no se han cruzado durante millones de años. [ 10 ]
Referencias
- ↑ Suleman, Nazia; Sait, Steve; Compton, Stephen G. (2015). "Higos hembra como trampas: su impacto en la dinámica de una comunidad experimental de higuera-polinizador-parasitoide" (PDF) . Acta Oecologica . 62 : 1–9 . Bibcode : 2015AcO....62....1S . doi : 10.1016/j.actao.2014.11.001 .
- ↑ "Fig." Enciclopedia electrónica Columbia, 6.ª ed.
- ↑ Aristóteles . Historia animalium . pag. 557b25.
- ↑ Ma, Wen J.; Peng, Yan Q.; Yang, Da-R.; Guan, Jun M. (2009). "Coevolución de las características reproductivas en tres especies de higueras dioicas y sus avispas polinizadoras". Symbiosis . 49 (2): 87– 94. Bibcode : 2009Symbi..49...87M . doi : 10.1007/s13199-009-0018-x . S2CID 36627180 .
- 1 2 3 4 5 Moe, Annika M. (2011). Del patrón al proceso: Ecología y evolución de la especificidad del huésped en el mutualismo higo-polinizador (Tesis doctoral). hdl : 11299/117438 . OCLC 759912423 .
- 1 2 3 4 Wieblin, George Daniel (1991). Filogenia y ecología de la polinización dioica de la higuera (Tesis doctoral). Ann Arbor: Universidad de Harvard . ISBN 978-0-599-51772-1.
- ↑ Satler, JD; Herre, EA; Heath, TA; Machado, CA; Gómez Zúñiga, A.; Jandér, KC; Eaton, DAR; Nason, JD (enero de 2023). "El intercambio de polinizadores y huéspedes conduce a la hibridación e introgresión en higueras panameñas de pie libre, pero no en sus avispas polinizadoras" . Ecology and Evolution . 13 (1) e9673. Bibcode : 2023EcoEv..13E9673S . doi : 10.1002/ece3.9673 . PMC 9848820. PMID 36699574 .
- ↑ Satler, Jordan D.; Herre, Edward Allen; Jandér, K. Charlotte; Eaton, Deren AR; Machado, Carlos A.; Heath, Tracy A.; Nason, John D. (2019). "Inferencia de procesos de diversificación coevolutiva en una comunidad de higueras estranguladoras panameñas y avispas polinizadoras asociadas". Evolution . 73 (11): 2295– 2311. doi : 10.1111/evo.13809 . PMID 31339553 . S2CID 198191457 .
- ↑ Rønsted, Nina; Weiblen, George D.; Cook, James M.; Salamin, Nicholas; Machado, Carlos A.; Savoainen, Vincent (2005). "60 millones de años de codivergencia en la simbiosis higuera-avispa" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 272 (1581): 2593– 2599. doi : 10.1098 / rspb.2005.3249 . PMC 1559977. PMID 16321781 .
- ↑ Molbo, D.; Machado, CA; Sevenster, JG; Keller, L.; Herre, EA (13 de mayo de 2003). "Especies crípticas de avispas polinizadoras de higos: implicaciones para la evolución del mutualismo entre la avispa y el higo, la asignación sexual y la precisión de la adaptación" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (10): 5867– 5872. Bibcode : 2003PNAS..100.5867M . doi : 10.1073/pnas.0930903100 . PMC 156293. PMID 12714682 .
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