Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

espora de resistencia

Una espora de resistencia es una célula resistente, adaptada para sobrevivir en condiciones ambientales adversas. El término espora de resistencia se aplica comúnmente tanto a d...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Una espora de resistencia es una célula resistente, adaptada para sobrevivir en condiciones ambientales adversas. El término espora de resistencia se aplica comúnmente tanto a diatomeas como a hongos.

En hongos y oomicetos

Una espora de resistencia es una espora producida por hongos que se encuentra fuertemente enquistada (tiene una pared celular gruesa ) para sobrevivir en condiciones adversas, como la sequía. Esta enquistación protege a la espora de factores bióticos ( microbianos , fúngicos, virales ) y abióticos (viento, calor, condiciones xéricas ). Las esporas de resistencia de una especie particular de oomiceto son importantes en la aparición del tizón tardío de la papa . Pueden permanecer latentes en el suelo de un campo durante décadas hasta que se den las condiciones adecuadas para su viabilidad (presencia de la planta huésped, lluvia, fuego, etc.).

En las diatomeas

Una etapa de vida de espora de resistencia similar también está presente en las diatomeas, y en tal caso, también se la suele denominar hipnospora. Es importante destacar que la espora de resistencia de las diatomeas marinas no es una etapa obligada del ciclo de vida, [ 1 ] excepto en la minoría de taxones estudiados, donde la producción de esporas sigue inmediatamente al primer producto celular de la reproducción sexual, la auxospora. [ 2 ] Generalmente, la formación de esporas de resistencia en las diatomeas se considera principalmente una táctica de supervivencia para condiciones adversas mediante la producción de esporas densas con frústulas de sílice gruesas que pueden hundir las células desde la superficie, típicamente con alta luminosidad y temperatura, hacia las profundidades más frías, oscuras y ricas en nutrientes. Se ha observado que las esporas duran décadas en tales condiciones que reducen la demanda metabólica, esperando eventos de mezcla que puedan llevarlas de regreso a condiciones ambientales favorables donde puedan germinar.

Formación, morfología y germinación

La formación de esporas de resistencia se considera consecuencia del estrés ambiental. Se ha descrito la formación de esporas inmediatamente antes de la floración [ 3 ], aunque existen diversas causas potenciales para la formación de esporas en las floraciones. Estudios sobre la formación de esporas de resistencia en diatomeas han encontrado que la limitación de nitrógeno [ 2 ] , la temperatura [ 1 ] y la limitación de luz [ 4 ] son ​​factores que pueden impulsar la formación de esporas.

Las diferencias en la formación de esporas de resistencia reflejan la inmensa diversidad filogenética de las diatomeas. Cabe destacar que las esporas de resistencia no son una característica de todas las diatomeas. Si bien se pueden encontrar en variedades de agua dulce y diatomeas pennadas, se consideran más frecuentes en las diatomeas céntricas marinas. Dentro de estas últimas, la formación de esporas de resistencia se ha observado con mayor frecuencia a partir de una célula progenitora vegetativa, pero se ha notado que algunas especies requieren una célula progenitora auxóspora , producto de la reproducción sexual. [ 2 ]

La formación de esporas de resistencia es producto de dos divisiones acitocinéticas de la célula madre, [ 5 ] en las que el citoplasma de las células hijas es compartido. Las esporas de resistencia producidas pueden ser exógenas (la espora madura no tiene contacto con la célula madre), endógenas (completamente encerradas dentro de la célula madre) o semiendógenas (solo la hipovalva de la espora de resistencia está encerrada dentro de la teca madre). [ 6 ] La característica común de las esporas de resistencia de las diatomeas es una frústula de sílice gruesa . Generalmente, la frústula será morfológicamente similar a la célula vegetativa, pero puede diferir mucho. La frústula misma puede tener o no un cinturón celular, lo que determina procesos de germinación alternativos, en los que las tecas de las esporas de resistencia con cinturones se convierten en la hipoteca y ambas valvas se desprenden cuando el cinturón está ausente. [ 7 ]

Importancia ecológica

La formación de esporas de resistencia desempeña un papel importante en la supervivencia de las diatomeas durante periodos de condiciones ambientales adversas. La formación de una espora con una frústula gruesa aumenta la densidad de la diatomea, permitiendo que descienda a la columna de agua hasta el sedimento o la picnoclina, donde la menor intensidad lumínica y las temperaturas potencialmente más frías pueden aumentar la vida útil de la espora al reducir el desequilibrio metabólico entre la demanda y la disponibilidad de recursos. [ 2 ] Descender a mayor profundidad en la columna de agua también puede colocar la espora de resistencia en un lugar con mayor disponibilidad de nutrientes. La frústula de sílice gruesa también puede servir durante un periodo como espora de resistencia para mejorar la resistencia a los herbívoros zooplanctónicos , [ 8 ] que se sabe que son una fuente de mortalidad dominante y frecuente para muchos fitoplancton marinos. [ 9 ]

En última instancia, la espora de resistencia depende de que se mezcle de nuevo con la superficie en un momento en que las condiciones para el crecimiento sean favorables y pueda germinar. Esto sugiere que, generalmente, se necesita un hábitat nerítico poco profundo [ 10 ] para poder mezclarse de nuevo con la zona fótica . Si la espora es una parte obligada del ciclo de vida, el requisito de poca profundidad puede limitar el rango [ 4 ] a menos que la picnoclina sea suficiente para suspender la espora. Se cree que las esporas de resistencia pueden durar décadas, manteniendo la germinación viable. Las esporas de resistencia pueden permitir que las diatomeas sobrevivan a la variabilidad ambiental desde escalas semanales y estacionales hasta patrones decenales como la NAO . Esto puede permitir que las diatomeas sobrevivan en áreas donde no pueden crecer durante todo el año o incluso todos los años. Incluso se ha propuesto que la etapa de espora de resistencia de las diatomeas ha ayudado a la supervivencia a través de eventos de extinción masiva, incluida la extinción del Cretácico, que llevó a la extinción a aproximadamente tres cuartas partes de toda la vida vegetal y animal. [ 11 ] Esta extinción también se caracterizó por su limitación a la radiación solar, necesaria para las diatomeas fotosintéticas. Sin embargo, como han demostrado experimentos de laboratorio, la limitación de luz podría desencadenar la formación de esporas de resistencia, lo que podría haber permitido que muchas diatomeas formadoras de esporas sobrevivieran a un evento de extinción masiva como el del Cretácico . [ 11 ]

Junto con la supervivencia a través de condiciones ambientales adversas, la espora de resistencia se considera importante para la siembra con células que pueden esperar condiciones oportunas y comenzar una población. Se cree que esto es importante en regiones como el Atlántico Norte, donde la mezcla invernal profunda se estabiliza y se desarrolla una capa mixta menos profunda y rica en nutrientes. [ 12 ] En tales regiones, la siembra por esporas de resistencia podría proporcionar una ventaja competitiva a través del efecto fundador. Simplemente, si una diatomea tiene una tasa de crecimiento competitiva y está entre las primeras en ser pionera en un recurso recién disponible, puede tener una ventaja competitiva. Para los propósitos de siembra, también se ha planteado la hipótesis de que una espora que se hunde en el bentos reduce la probabilidad de transporte advectivo fuera del rango habitable, [ 13 ] lo que significa que al hundirse en el sedimento de un área que previamente tuvo condiciones de crecimiento favorables, menos células serán transportadas fuera del rango habitable en el que alguna vez podrán crecer.

Si bien estas son ventajas importantes para la formación de esporas, la tasa de mortalidad es presumiblemente alta, particularmente en zonas oceánicas, donde las picnoclinas pueden suspender las esporas, [ 14 ] pero presumiblemente muchas esporas de resistencia se pierden más allá del alcance de la zona de mezcla. Si bien desde el punto de vista de las diatomeas esto es desventajoso, se ha demostrado que el rápido hundimiento y sedimentación de las esporas de resistencia, particularmente en grandes eventos después de floraciones, puede representar una importante exportación de nutrientes al océano profundo. [ 15 ] Las esporas de resistencia pueden ser particularmente importantes, debido a su rápida tasa de hundimiento, lo que podría reducir la oportunidad de ser recicladas de nuevo en la red trófica de la zona fótica.

Véase también

Referencias

  1. 1 2 French, Fred W.; Hargraves, Paul E. (1985-09-01). "Formación de esporas en los ciclos de vida de las diatomeas Chaetoceros diadema y Leptocylindrus danicus". Journal of Phycology . 21 (3): 477– 483. doi : 10.1111/j.0022-3646.1985.00477.x . ISSN 1529-8817 . S2CID 85384606 .  
  2. 1 2 3 4 Davis, Curtiss O.; Hollibaugh, James T.; Seibert, Don LR; Thomas, William H.; Harrison, Paul J. (1980-06-01). "Formación de esporas de resistencia por Leptocylindrus Danicus (bacillariophyceae) en un ecosistema experimental controlado1". Journal of Phycology . 16 (2): 296– 302. doi : 10.1111/j.1529-8817.1980.tb03034.x . hdl : 2027.42/65696 . ISSN 1529-8817 . S2CID 84512702 .  
  3. ↑ Heiskanen, A; Kononen, K (1994). "Sedimentación de comunidades de fitoplancton primaveral y de finales de verano en la costa del Mar Báltico". Archiv für Hydrobiologie . 131 (2): 175– 198. doi : 10.1127/archiv-hydrobiol/131/1994/175 .
  4. 1 2 Hargraves, PE (1983). "Esporas de resistencia de diatomeas: importancia y estrategias". Estrategias de supervivencia de las algas : 49–68 .
  5. ^ Drebes, G. (1974). "Fitoplancton marino". Eine Auswahl der Helgoländer Planktonalgen (Diatomeen, Peridineen). Thieme, Stuttgart .
  6. ↑ Tomas, Carmelo (1997). Identificación del fitoplancton marino . Academic Press.
  7. ↑ Stosch, HAv; Theil, G.; Kowallik, KV (1 de septiembre de 1973). "Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an zentrischen Diatomeen" . Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen (en alemán). 25 ( 2– 3): 384– 445. doi : 10.1007/BF01611205 . ISSN 0017-9957 . 
  8. ↑ Hargraves, Paul; French, Fred (1975). "Observaciones sobre la supervivencia de las esporas de resistencia de las diatomeas". Nova Hedwigia, Beihefte .
  9. ↑ Calbet, Albert; Landry, Michael R. (2004-01-01). "Crecimiento del fitoplancton, pastoreo del microzooplancton y ciclo del carbono en sistemas marinos" . Limnología y Oceanografía . 49 (1): 51– 57. Bibcode : 2004LimOc..49...51C . doi : 10.4319/lo.2004.49.1.0051 . hdl : 10261/134985 . ISSN 1939-5590 . S2CID 22995996 .  
  10. ↑ Garrison, David (1984). "Diatomeas planctónicas". Estrategias del ciclo de vida del plancton marino : 1–11 .
  11. 1 2 Kitchell, Jennifer A.; Clark, David L.; Gombos, Andrew M. (1986). "Selectividad biológica de la extinción: un vínculo entre la extinción de fondo y la extinción masiva". PALAIOS . 1 (5): 504– 511. Bibcode : 1986Palai...1..504K . doi : 10.2307/3514632 . JSTOR 3514632 . 
  12. ↑ Margalef, Ramon (1978). "Formas de vida del fitoplancton como alternativas de supervivencia en un entorno inestable" (PDF) . Oceanologica Acta . 1 : 493–509 .
  13. ↑ Smetacek, VS (1985-01-01). "El papel del hundimiento en los ciclos de vida de las diatomeas: importancia ecológica, evolutiva y geológica". Marine Biology . 84 (3): 239– 251. doi : 10.1007/BF00392493 . ISSN 0025-3162 . S2CID 85054779 .  
  14. ↑ Guillard, R; Kilham, P (1977). La ecología marina de las diatomeas planctónicas . La biología de las diatomeas. págs. 372–469 . 
  15. ↑ Salter, Ian; Kemp, Alan ES; Moore, C. Mark; Lampitt, Richard S.; Wolff, George A.; Holtvoeth, Jens (2012-03-01). "La ecología de las esporas de resistencia de las diatomeas impulsa una mayor exportación de carbono de una floración naturalmente fertilizada con hierro en el Océano Austral" . Global Biogeochemical Cycles . 26 (1): GB1014. Bibcode : 2012GBioC..26.1014S . doi : 10.1029/2010gb003977 . ISSN 1944-9224 . 
  • CJ Alexopoulos, Charles W. Mims, M. Blackwell, Micología introductoria, 4.ª ed. (John Wiley and Sons, Hoboken, NJ, 2004) ISBN 0-471-52229-5