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Articulo de referencia

Reticulomyxa

Reticulomyxa es un género monoespecífico de foraminíferos de agua dulce . [ 1 ] La especie tipo es la unicelular Reticulomyxa filosa . Se encuentra en ambientes de agua dulce, a...

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Reticulomyxa es un género monoespecífico de foraminíferos de agua dulce . [ 1 ] La especie tipo es la unicelular Reticulomyxa filosa . Se encuentra en ambientes de agua dulce, así como en ambientes húmedos, como materia en descomposición y suelos húmedos. El foraminífero desnudo heterótrofo puede alimentarse de microbios, así como de organismos más grandes, y puede mantenerse en cultivo con nutrientes suplementarios como germen de trigo y avena. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] El foraminífero grande y multinucleado se caracteriza por su falta de caparazón y recibe su nombre de la red de pseudópodos conectados que rodean su masa corporal central. [ 2 ] El organismo tiene un flujo citoplasmático bidireccional único a través de lospseudópodos anastomosados , que es uno de los transportes de orgánulos más rápidos reportados. [ 5 ] Reticulomyxa fue descrito por primera vez en 1949 y se usa comúnmente como organismo modelo para el transporte único de orgánulos a través del citoplasma de los pseudópodos mediante mecanismos citoesqueléticos .solose ha observado reproducción asexual de este género, pero su genoma posee genes relacionados con la meiosis , lo que sugiere que es capaz de tener etapas de vida reproductivas sexuales. [ 6 ]

Historia y etimología

En 1937, Reticulomyxa fue aislada de un cultivo de moho mucilaginoso y observada en cultivo durante doce años antes de ser descrita oficialmente. Continuó encontrándose en ambientes húmedos de esa zona. Este organismo se cultivó inicialmente en condiciones semiacuáticas sobre papel secante húmedo y en placas de agua dulce. [ 2 ] A partir de este aislamiento original, se cultivaron y observaron muestras antes de que Ruth Nauss describiera por primera vez R. filosa en 1949, nombre que recibió por su red de pseudópodos filosos . Desde esta descripción inicial, Reticulomyxa se ha aislado de diversos ambientes de agua dulce, así como terrestres. [ 2 ] [ 3 ]

La ausencia de concha observada en Reticulomyxa es importante para la historia de los foraminíferos . Se han registrado fósiles de conchas en ambientes marinos, pero cualquier foraminífero desnudo potencialmente desconocido no se identificaría de esta manera. La existencia de Reticulomyxa es importante porque sugiere que existen foraminíferos desnudos potencialmente no estudiados en ecosistemas marinos que no se han identificado debido a la falta de fósiles. [ 1 ] El organismo se ha utilizado como sistema modelo en estudios de transporte citoesquelético debido al flujo citoplasmático bidireccional rápido y único en la red de pseudópodos y en la superficie del cuerpo celular. [ 5 ] [ 7 ]

Ecología

Reticulomyxa se encuentra en ambientes terrestres acuáticos y semiacuáticos. R. filosa se ha aislado de lagos, suelo húmedo, materia orgánica en descomposición y cuerpos de agua artificiales. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Bajo diferentes condiciones, el plasmodio adopta diversas morfologías. Al ser transferido a un ambiente acuoso, los plasmodios se disocian en cuerpos celulares más pequeños que reforman pseudópodos. [ 2 ]

Reticulomyxa es un heterótrofo que puede alimentarse de presas de diversos tamaños. Estudios previos han observado la ingestión de bacterias y otros protistas , así como de zooplancton acuático de gran tamaño. [ 2 ] [ 4 ] El plasmodio vegetativo permanece en un lugar mientras se alimenta hasta que se agotan las fuentes de alimento circundantes. Una vez sin alimento, la célula excreta los desechos del protoplasma y se traslada a un nuevo lugar. [ 2 ] La alimentación se produce a través de los pseudópodos de la célula; los pseudópodos filosos engullen y fagocitan a la presa. [ 5 ] La presa se encapsula en vacuolas alimenticias y luego se transporta de vuelta al cuerpo central mediante la maquinaria del citoesqueleto. [ 2 ]

Descripción

Morfología

Reticulomyxa tiene una morfología plasmodial , que incluye un cuerpo central rodeado de pseudópodos filosos , que tienen un diámetro de aproximadamente 50  μm. [ 2 ] [ 5 ] Este organismo carece de una concha que es una característica definitoria de los foraminíferos. Se sospecha que esta concha se perdió a lo largo de su evolución debido a la adaptación a ambientes de agua dulce. [ 8 ] En la etapa vegetativa, el cuerpo central de Reticulomyxa es redondo y tiene muchos pseudópodos que se extienden hacia afuera formando una matriz o red de plasmodios que facilitan la locomoción y la alimentación. Estos pseudópodos cambian constantemente de forma y longitud debido a las condiciones ambientales y nutricionales cambiantes. En condiciones acuáticas, los pseudópodos se ramifican en todas direcciones, mientras que en condiciones húmedas se contraen hacia el cuerpo central. [ 2 ] El citoplasma de este organismo es grueso y fluye bidireccionalmente a través de las venas. [ 2 ] [ 3 ] El flujo citoplasmático que permite el movimiento de orgánulos y vacuolas a través de la red puede alcanzar velocidades de 25  μm/s. [ 9 ] El movimiento de los orgánulos se facilita a través del citoesqueleto, que consta de actina y microtúbulos. Los orgánulos están unidos a los microtúbulos del citoesqueleto y el movimiento se debe al deslizamiento de los microtúbulos unos sobre otros en ambas direcciones. [ 10 ] Este foraminífero gigante de agua dulce contiene muchos núcleos haploides , de aproximadamente 5 μm de diámetro. [ 6 ] 

Sección pequeña de la red reticulopodial de Reticulomyxa filosa : finos reticulópodos se alternan con pequeñas secciones lamelipodiales . ( Micrografía de contraste de fase ; barra = 50 micrómetros)

Los quistes producidos por Reticulomyxa pueden ser cubiertos o descubiertos. Los quistes cubiertos están rodeados por dos capas, siendo la capa externa de moco mucho más gruesa. Los quistes descubiertos no presentan la capa externa gruesa que se observa en los quistes cubiertos y tienen tamaños irregulares. [ 4 ]

Ciclo vital

Los plasmodios de este género solo se han visto experimentar mitosis en condiciones de cultivo. Reproducción asexual por fisión múltiple , donde los núcleos experimentan muchas rondas de división mitótica antes de que el citoplasma se separe. [ 2 ] En Reticulomyxa, la mitosis es cerrada, la membrana nuclear permanece intacta durante la formación del huso y la separación de los cromosomas . [ 6 ] En condiciones de cultivo, la división se inició tras el movimiento a una nueva ubicación. La división comienza en el extremo anterior de la célula y produce tres células hijas. [ 2 ]

El plasmodio Reticulomyxa puede enquistarse para dispersarse o en respuesta a condiciones ambientales adversas. [ 4 ] Reticulomyxa ha producido quistes con y sin cubierta . Los quistes cubiertos con una envoltura gruesa pueden soportar condiciones más adversas y dispersarse por el viento y el agua. Se observó que las células cubiertas solo se formaban durante los meses de verano en condiciones de cultivo. [ 4 ] [ 11 ] Los quistes sin cubierta son lisos y tienen tamaños irregulares. Estos quistes de resistencia sin cubierta se produjeron en condiciones de cultivo en respuesta a condiciones ambientales desfavorables, como bajas temperaturas o cuando la disponibilidad de nutrientes era baja. [ 2 ] [ 4 ] [ 11 ]

Genética

El genoma de Reticulomyxa es repetitivo y tiene un tamaño aproximado de 320 Mbp. Contiene genes para componentes flagelares , aunque no se ha observado ninguna forma flagelada. Asimismo, el genoma de Reticulomyxa contiene genes que codifican proteínas asociadas a la meiosis , pero que no se transcriben activamente . La presencia de genes relacionados con flagelos y meiosis sugiere la posibilidad de reproducción sexual y producción de gametos en este género. [ 6 ]

Referencias

  1. 1 2 PAWLOWSKI, JAN; BOLIVAR, IGNACIO; FAHRNI, JOSE F.; VARGAS, COLOMBAN DE; BOWSER, SAMUEL S. (1999-11-01). "Evidencia molecular de que Reticulomyxa Filosa es un foraminífero desnudo de agua dulce". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 46 (6): 612– 617. doi : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb05137.x . ISSN 1550-7408 . PMID 10568034 . S2CID 36497475 .   
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Nauss, Ruth N. (1949). "Reticulomyxa filosa Gen. Et Sp. Nov., Un nuevo Plasmodium primitivo". Boletín del Torrey Botanical Club . 76 (3): 161– 173. doi : 10.2307/2482203 . JSTOR 2482203 . 
  3. 1 2 3 4 Koonce, MP; Euteneuer, U.; Schliwa, M. (1986). "Reticulomyxa: un nuevo sistema modelo de transporte intracelular" . Journal of Cell Science. Suplemento . 5 : 145–159 . doi : 10.1242/jcs.1986.supplement_5.9 . ISSN 0269-3518 . PMID 3477550 .  
  4. 1 2 3 4 5 6 7 Gothe, G; Bohm, KJ; Unger, E (1997). "Diferentes etapas de reposo del rizopodo plasmodial Reticulomyxa filosa". Acta Protozoologica . 36 : 23– 29.
  5. 1 2 3 4 Euteneur, Ursula; McDonald, Kent L; Koonce, Michael P; Schliwa, Manfred (1986). "Transporte intracelular en Reticulomyxa". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 466 (1): 936– 939. Bibcode : 1986NYASA.466..936E . doi : 10.1111/j.1749-6632.1986.tb38479.x . S2CID 84102411 . 
  6. 1 2 3 4 Glockner, Gernot; Hülsmann, Norbert; Schleicher, Michael; Noegel, Angelika A.; Eichinger, Ludwig; Gallinger, Christoph; Pawlowski, enero; Sierra, Roberto; Euteneuer, Úrsula (2014). "El genoma del foraminífero Reticulomyxa filosa" . Biología actual . 24 (1): 11– 18. doi : 10.1016/j.cub.2013.11.027 . PMID 24332546 . 
  7. ↑ Orokos, DD; Bowser, SS; Travis, JL (1997). "Reactivación del transporte de la superficie celular en Reticulomyxa". Cell Motility and the Cytoskeleton . 37 (2): 139– 148. doi : 10.1002/(SICI)1097-0169(1997)37:2 < 139::AID-CM6 > 3.0.CO ; 2-3 . ISSN 0886-1544 . PMID 9186011 .  
  8. ↑ Pawlowski, Jan; Holzmann, Maria (2002). "Filogenia molecular de los foraminíferos: una revisión". European Journal of Protistology . 38 (1): 1– 10. doi : 10.1078/0932-4739-00857 .
  9. ↑ Kube-Granderath, Eckhard; Schliwa, Manfred (1998). "Tubulinas inusuales para células inusuales" . Protista . 149 (2): 123– 126. doi : 10.1016/s1434-4610(98)70016-1 . PMID 23196161 . 
  10. ↑ Orokos, DD; Cole, RW; Travis, JL (diciembre de 2000). "Los orgánulos se transportan en microtúbulos deslizantes en Reticulomyxa". Cell Motility and the Cytoskeleton . 47 (4): 296– 306. doi : 10.1002/1097-0169(200012)47:4 < 296::AID-CM4 > 3.0.CO ; 2-4 . ISSN 0886-1544 . PMID 11093250 .  
  11. 1 2 Ross, Benjamin J.; Hallock, Pamela (2016-10-01). "Latencia en los foraminíferos: una revisión". Journal of Foraminiferal Research . 46 (4): 358– 368. doi : 10.2113/gsjfr.46.4.358 . ISSN 0096-1191 . 

Lecturas adicionales

  • Gloeckner, Gernot; Huelsmann, Norbert; Schleicher, Michael (6 de enero de 2014). "El genoma del forminífero Reticulomyxa filosa " . Current Biology . 24 (1): 11– 18. doi : 10.1016/j.cub.2013.11.027 . PMID 24332546 .