Rizosfera

Las raíces de las plantas pueden exudar entre el 20 y el 40 % de los azúcares y ácidos orgánicos (carbono fijado fotosintéticamente). ^{[ 11 ]} Los exudados de las raíces de las plantas , como los ácidos orgánicos , modifican la estructura química y las comunidades biológicas de la rizosfera en comparación con el suelo circundante o el suelo parental. Las concentraciones de ácidos orgánicos y sacáridos afectan la capacidad de las comunidades biológicas para transportar fósforo, nitrógeno, ^{[ 12 ] [ 13 ]} potasio y agua a la caliptra, ^{[ 4 ]} y la disponibilidad total de hierro para la planta y sus vecinas. ^{[ 14 ]} La capacidad de la raíz de la planta y sus microorganismos del suelo asociados para proporcionar proteínas de transporte específicas afecta la disponibilidad de hierro y otros minerales para ella y sus vecinas. Esto puede afectar la composición de la comunidad y su aptitud.

Los exudados radiculares se presentan en forma de sustancias químicas liberadas en la rizosfera por las células de las raíces y desechos celulares denominados rizodeposición . Esta rizodeposición se presenta en diversas formas de carbono orgánico y nitrógeno que proveen a las comunidades alrededor de las raíces de las plantas y afectan drásticamente la química que rodea a las raíces. ^{[ 15 ]} Los exopolisacáridos , como el poliglicólido (PGA), afectan la capacidad de las raíces para absorber agua al mantener la estabilidad física de la esponja de carbono del suelo y controlar el flujo de agua. ^{[ 16 ]} Por ejemplo, un estudio de campo de tomate mostró que los exopolisacáridos extraídos de la rizosfera eran diferentes (cantidades totales de azúcar y mediciones infrarrojas promedio) dependiendo de las variedades de tomate cultivadas, ^{[ 17 ]} y que en condiciones de déficit hídrico (riego limitado), el aumento en la producción de exopolisacáridos y la actividad microbiana afectaron la retención de agua en el suelo y el rendimiento de campo del tomate. ^{[ 18 ]} En los exudados radiculares de los cultivares de papa, los fenoles y las ligninas comprenden la mayor cantidad de compuestos que influyen en los iones, independientemente del lugar de cultivo; sin embargo, se encontró que la intensidad de los diferentes compuestos está influenciada por los suelos y las condiciones ambientales, lo que resulta en variación entre los compuestos de nitrógeno, ligninas, fenoles, carbohidratos y aminas . ^{[ 19 ]} Además de sustentar comunidades beneficiosas, la acumulación de exudados radiculares específicos con el tiempo puede crear bucles de retroalimentación negativa para la planta huésped. En plantaciones de té envejecidas, la acumulación de polifenoles vegetales en el suelo se ha vinculado directamente con un cambio perjudicial en las comunidades microbianas del suelo, lo que contribuye a la disminución de la salud y la productividad del suelo conocida como enfermedad del suelo. ^{[ 20 ]}

Aunque su efecto se extiende más allá de la rizosfera, cabe destacar que algunas plantas secretan aleloquímicos desde sus raíces, los cuales inhiben el crecimiento de otros organismos. Por ejemplo, la mostaza de ajo produce una sustancia química que se cree que impide la formación de mutualismos entre los árboles circundantes y las micorrizas en los bosques templados mesófilos de Norteamérica, donde es una especie invasora . ^{[ 21 ]}

La depredación se considera de arriba hacia abajo porque estas interacciones disminuyen la población. Sin embargo, la cercanía de las interacciones entre especies afecta directamente la disponibilidad de recursos, lo que hace que la población se vea afectada por controles de abajo hacia arriba. ^{[ 25 ]} Sin la fauna del suelo, los microbios que depredan directamente a los competidores de las plantas y los mutualistas de las plantas, las interacciones dentro de la rizosfera serían antagónicas para las plantas. La fauna del suelo proporciona el componente de arriba hacia abajo de la rizosfera, al tiempo que permite el aumento de abajo hacia arriba de nutrientes provenientes de la rizodeposición y el nitrógeno inorgánico. La complejidad de estas interacciones también se ha demostrado a través de experimentos con fauna común del suelo, como nematodos y protistas. Se demostró que la depredación por nematodos que se alimentan de bacterias influye en la disponibilidad de nitrógeno y el crecimiento de las plantas. ^{[ 26 ]} También hubo un aumento en las poblaciones de bacterias a las que se agregaron nematodos. La depredación de Pseudomonas por amebas muestra que los depredadores pueden regular positivamente las toxinas producidas por las presas sin interacción directa usando el sobrenadante. ^{[ 27 ]} La capacidad de los depredadores para controlar la expresión y producción de agentes de biocontrol en las presas sin contacto directo está relacionada con la evolución de las especies de presas a señales de alta densidad de depredadores y disponibilidad de nutrientes.

La red trófica en la rizosfera puede considerarse como tres canales diferentes con dos fuentes de energía distintas: los canales dependientes de detritos son hongos y especies bacterianas, y el canal dependiente de la energía de las raíces está formado por nematodos, especies simbióticas y algunos artrópodos. ^{[ 25 ]} Esta red trófica está en constante cambio, ya que la cantidad de detritos disponibles y la tasa de desprendimiento de raíces cambian a medida que las raíces crecen y envejecen. Este canal bacteriano se considera un canal más rápido debido a la capacidad de las especies para concentrarse en recursos más accesibles en la rizosfera y tener tiempos de regeneración más rápidos en comparación con el canal fúngico. Estos tres canales también están interrelacionados con las raíces que forman la base del ecosistema de la rizosfera y los depredadores, como los nematodos y protistas, que se alimentan de muchas de las mismas especies de microflora.

La competencia entre plantas debido a los exudados liberados depende de propiedades geométricas, que determinan la capacidad de intercepción de exudados desde cualquier punto de las raíces de la planta, y de propiedades fisicoquímicas, que determinan la capacidad de cada raíz para absorber exudados en el área. ^{[ 28 ]} Las propiedades geométricas son la densidad de raíces, el diámetro de las raíces y la distribución de las raíces. Las propiedades fisicoquímicas son la tasa de exudación, la tasa de descomposición de los exudados y las propiedades del ambiente que afectan la difusión. Estas propiedades definen la rizosfera de las raíces y la probabilidad de que las plantas puedan competir directamente con las vecinas.

Las plantas y la microflora del suelo compiten indirectamente entre sí al incorporar recursos limitantes, como el carbono y el nitrógeno, en su biomasa. ^{[ 29 ]} Esta competencia puede ocurrir a diferentes ritmos debido a la proporción de carbono a nitrógeno en los detritos y la mineralización continua del nitrógeno en el suelo. Las micorrizas y los microorganismos heterótrofos del suelo compiten tanto por el carbono como por el nitrógeno, dependiendo de cuál sea el limitante en ese momento, lo cual depende en gran medida de la especie, las capacidades de captación y las condiciones ambientales que afectan el aporte de nitrógeno. Las plantas tienen menos éxito en la absorción de nitrógeno orgánico, como los aminoácidos, que la microflora del suelo que existe en la rizosfera. ^{[ 30 ]} Esto informa otras relaciones mutualistas formadas por las plantas en torno a la absorción de nitrógeno.

La competencia por otros recursos, como el oxígeno en ambientes limitados, se ve directamente afectada por la ubicación espacial y temporal de las especies y la rizosfera. En los metanótrofos , la proximidad a raíces de mayor densidad y a la superficie es importante y ayuda a determinar dónde dominan sobre los heterótrofos en los arrozales. ^{[ 31 ]}

La débil conexión entre los diversos canales de energía es esencial para regular las poblaciones de depredadores y presas, así como la disponibilidad de recursos para el bioma. Las fuertes conexiones entre recursos y consumidores, y entre consumidores, crean sistemas acoplados de osciladores, que a su vez están determinados por la naturaleza de los recursos disponibles. ^{[ 32 ]} Estos sistemas pueden considerarse cíclicos, cuasiperiódicos o caóticos.

Las plantas secretan muchos compuestos a través de sus raíces para cumplir funciones simbióticas en la rizosfera. Las estrigolactonas , secretadas y detectadas por los hongos micorrícicos , estimulan la germinación de las esporas e inician cambios en la micorriza que le permiten colonizar la raíz. La planta parásita, Striga , también detecta la presencia de estrigolactonas y germina al detectarlas; luego se traslada a la raíz, alimentándose de los nutrientes presentes. ^{[ 33 ] [ 34 ]}

Las bacterias fijadoras de nitrógeno simbióticas , como las especies de Rhizobium , detectan compuestos como los flavonoides secretados por las raíces de las plantas leguminosas y luego producen factores de nodulación que le indican a la planta que están presentes y que conducirán a la formación de nódulos radiculares . Las bacterias se alojan en simbiosomas en estos nódulos, donde se nutren de los nutrientes de la planta y convierten el nitrógeno gaseoso en una forma que la planta puede utilizar. ^{[ 35 ]} Las bacterias fijadoras de nitrógeno no simbióticas (o de "vida libre") pueden residir en la rizosfera justo fuera de las raíces de ciertas plantas (incluidas muchas gramíneas) y de manera similar "fijan" el nitrógeno gaseoso en la rizosfera de la planta, rica en nutrientes. Aunque se cree que estos organismos están solo débilmente asociados con las plantas que habitan, pueden responder muy fuertemente al estado de las plantas. Por ejemplo, las bacterias fijadoras de nitrógeno en la rizosfera de la planta de arroz exhiben ciclos diurnos que imitan el comportamiento de la planta y tienden a suministrar más nitrógeno fijado durante las etapas de crecimiento en las que la planta presenta una alta demanda de nitrógeno. ^{[ 36 ]}

Más allá de las relaciones simbióticas como las micorrizas y los rizobios, las bacterias de vida libre en la rizosfera desempeñan un papel crucial en el crecimiento de las plantas. Estas comunidades pueden estimularse significativamente mediante enmiendas orgánicas. Se ha demostrado que la aplicación de materia orgánica como paja de caña de azúcar, estiércol de cabra y lodo filtrado aumenta la abundancia y la actividad de bacterias de vida libre que promueven el crecimiento vegetal. ^{[ 37 ]} Estas comunidades estimuladas, a su vez, mejoran el ciclo de nutrientes (como la fijación de nitrógeno y la solubilización de fósforo) y favorecen el crecimiento de los cultivos, incluso en ausencia de nódulos radiculares especializados. ^{[ 38 ] [ 39 ]}

A cambio de los recursos y el refugio que proporcionan las plantas y las raíces, los hongos y las bacterias controlan los microbios patógenos. ^{[ 40 ]} Los hongos que realizan estas actividades también mantienen relaciones estrechas con especies de plantas en forma de hongos micorrícicos, que son diversos en su forma de relacionarse con las plantas. Los hongos micorrícicos arbusculares y las bacterias que habitan la rizosfera también forman relaciones estrechas para ser más competitivos. ^{[ 41 ]} lo que influye en los ciclos más amplios de nutrientes que impactan el ecosistema, como las vías biogeoquímicas. ^{[ 14 ]}

La rizosfera ha sido denominada una autopista de información debido a la proximidad de los puntos de datos, que incluyen raíces y organismos en el suelo, y los métodos para transferir datos mediante exudados y comunidades. ^{[ 42 ]} Esta descripción se ha utilizado para explicar las complejas interacciones que las plantas, sus mutualistas fúngicos y las especies bacterianas que viven en la rizosfera han establecido a lo largo de su evolución. Ciertas especies, como Trichoderma, son interesantes por su capacidad de seleccionar especies en esta compleja red. Trichoderma es un agente de control biológico debido a la evidencia de que puede reducir los patógenos de las plantas en la rizosfera. ^{[ 43 ]} Las propias plantas también influyen en qué especies bacterianas de la rizosfera son seleccionadas en contra debido a la introducción de exudados y las relaciones que mantienen. El control de qué especies se encuentran en estos pequeños puntos críticos de diversidad puede afectar drásticamente la capacidad de estos espacios y las condiciones futuras para las ecologías venideras. ^{[ 40 ] [ 6 ]} El manejo agrícola intensivo, en particular el monocultivo a largo plazo, puede anular estos procesos de selección natural, lo que conduce a la "enfermedad del suelo". Este fenómeno se caracteriza por un cambio en las poblaciones microbianas patógenas y beneficiosas, lo que afecta negativamente la fertilidad del suelo y el rendimiento de los cultivos. Por ejemplo, se ha demostrado que la siembra continua de caña de azúcar reduce la diversidad microbiana del suelo y altera la composición de la comunidad en comparación con los sistemas de cultivo intercalado. ^{[ 44 ]} Además, el impacto de estas prácticas de manejo no es uniforme con la profundidad; prácticas como la retención de paja influyen en las comunidades microbianas de la capa superficial del suelo de manera diferente a las del subsuelo. ^{[ 45 ]}

Aunque diversos estudios han demostrado que los microorganismos individuales pueden beneficiar a las plantas, cada vez es más evidente que cuando interviene un consorcio microbiano —dos o más microorganismos que interactúan—, se pueden esperar resultados aditivos o sinérgicos. Esto ocurre, en parte, porque múltiples especies pueden realizar diversas funciones en un ecosistema como la rizosfera. Los mecanismos beneficiosos de estimulación del crecimiento vegetal incluyen una mayor disponibilidad de nutrientes, modulación de fitohormonas , biocontrol y tolerancia al estrés biótico y abiótico , ejercidos por diferentes microorganismos dentro de la rizosfera, como bacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPB) y hongos como Trichoderma y micorrizas . ^{[ 46 ]}

El diagrama de la derecha ilustra que los microorganismos de la rizosfera, como las bacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPB), los hongos micorrícicos arbusculares (AMF) y los hongos del género Trichoderma spp., pueden establecer interacciones beneficiosas con las plantas, promoviendo su crecimiento y desarrollo, aumentando su sistema de defensa contra patógenos, favoreciendo la absorción de nutrientes y mejorando la tolerancia a diferentes tipos de estrés ambiental. ^{[ 47 ]} Los microorganismos de la rizosfera pueden influirse entre sí, y los consorcios resultantes de PGPB + PGPB (por ejemplo, una bacteria fijadora de nitrógeno como Rhizobium spp. y Pseudomonas fluorescens ), AMF + PGPB y Trichoderma + PGPB pueden tener efectos sinérgicos sobre el crecimiento y la aptitud de la planta, proporcionándole mayores beneficios para superar el estrés biótico y abiótico. Las flechas punteadas indican interacciones beneficiosas entre AMF y Trichoderma . ^{[ 46 ]}