Rhodobacter capsulatus

Rhodobacter capsulatus es una especie de bacteria púrpura , un grupo de bacterias que pueden obtener energía mediante la fotosíntesis . Su nombre deriva del adjetivo latino "capsulatus" ("con un cofre", "encapsulado"), que a su vez deriva del sustantivo latino "capsula" (que significa "una caja o cofre pequeño"), y del sufijo latino asociado para sustantivos masculinos, "-atus" (que denota que algo está "provisto de" otra cosa). ^{[ 4 ]}

Su genoma completo ha sido secuenciado ^{[ 5 ]} y está disponible para el público. ^{[ 6 ]}

El descubrimiento fue realizado por Hans Molisch , un botánico checo-austríaco. El microorganismo, entonces llamado Rhodonostoc capsulatum , fue identificado en 1907 en su libro Die Purpurbakterien nach neuen Untersuchungen . ^{[ 7 ]} CB van Niel caracterizó la especie con mayor detalle en 1944, donde fue renombrada como Rhodopseudomonas capsulata . Van Niel describió inicialmente 16 cepas de R. capsulata que pudo cultivar a partir de muestras de lodo recolectadas en California y Cuba. ^{[ 8 ]} En 1984, la especie sería reclasificada como Rhodobacter capsulatus con la introducción del género Rhodobacter . Este género se introdujo para diferenciar mejor las especies de Rhodopseudomonas con diferencias morfológicas distintivas, como aquellas con membranas intracitoplasmáticas vesiculares (compartimentos unidos a la membrana en la célula que a menudo participan en la fotosíntesis) ^{[ 9 ]} como R. capsulatus y R. sphaeroides . ^{[ 1 ]}

El genoma de R. capusulatus consta de un cromosoma y un plásmido . La secuenciación de Sanger se utilizó inicialmente para ensamblar el genoma. Posteriormente, el genoma completo se analizó mediante varios programas: Critica , Glimmer , RNAmmer , tRNAscan y ARAGORN . Estos programas identifican diferentes grupos de genes, incluyendo genes codificadores de proteínas, ARNt , ARNm y ARNr . El cromosoma tiene aproximadamente 3,7 Mb con 3531 marcos de lectura abiertos (ORF), mientras que el plásmido es más pequeño, con 133 kb y 154 ORF. De los 3531 ORF del cromosoma, 3100 tenían una función conocida asignada. Otros 610 ORF presentaban similitudes con genes conocidos, pero su función aún no se ha demostrado. El resto de los ORF eran nuevos, sin similitudes en las bases de datos UniRef90 , NCBI-NR , COG o KEGG utilizadas para la comparación. El material genético tenía un alto contenido de GC del 66,6 %. R. capsulatus contiene todos los genes necesarios para producir los 20 aminoácidos, además de 42 genes de transposasa y 237 genes de fago , incluido el agente de transferencia génica (GTA). El cromosoma se encuentra en la base de datos del NCBI con el número de acceso CP001312 , y el plásmido con el número de acceso CP001313 . ^{[ 10 ]}

Estas bacterias prefieren ambientes acuosos ^{[ 7 ]} como los que rodean fuentes de agua naturales o en aguas residuales . ^{[ 11 ]} R. capsulatus se ha aislado de Estados Unidos y Cuba . ^{[ 12 ]} Inicialmente, esta bacteria podía cultivarse en el laboratorio sembrando muestras del ambiente en medio RCVBN ( ácido DL-málico , sulfato de amonio , biotina , ácido nicotínico , oligoelementos y algunos compuestos adicionales) e incubándolas anaeróbicamente con abundante luz. Las colonias en estas placas podían aislarse, cultivarse en cultivo puro e identificarse como R. capsulatus . ^{[ 11 ]} Con la secuenciación de su genoma, ahora se puede utilizar la secuenciación de ARN y ADN para identificar esta especie. ^{[ 6 ] [ 13 ]}

R. capsulatus es una bacteria fototrófica con algunas características distintivas. Pueden crecer como bacilos o como cocobacilos móviles, dependiendo de su entorno. A niveles de pH inferiores a 7, la bacteria es esférica y forma cadenas. Cuando el pH sube por encima de 7, cambia a morfología de bacilo. La longitud de las bacterias en forma de bacilo también depende del pH; las células se alargan a medida que aumenta el pH. En su forma de bacilo, también suelen formar cadenas que se curvan. El artículo original las describe como de forma "zigzagueante". ^{[ 14 ]} En respuesta al estrés al que se somete la célula a un pH de 8 o superior, las células muestran pleomorfismo , o crecimiento filamentoso anormal , y producen una sustancia viscosa para protegerse. El cultivo anaeróbico del organismo produce un color marrón, en el espectro del marrón amarillento al burdeos. En medios que contienen malonato, se observa el color marrón rojizo o burdeos. Cuando el organismo se cultiva aeróbicamente, se produce un color rojo. Esta especie no crece por encima de 30  °C y crece entre 6 y 8,5 pH, aunque en el artículo de caracterización no se especifican explícitamente la temperatura y el pH óptimos. ^{[ 14 ]} Aunque la mayoría de las especies de Rhodobacter son de agua dulce y tienen poca tolerancia a la sal, algunas cepas de R. capsulatus parecen tolerar hasta 0,3 M de NaCl dependiendo de su fuente de nitrógeno. ^{[ 15 ]}

Como bacteria púrpura no sulfurosa , es capaz de crecimiento aeróbico sin luz, o crecimiento anaeróbico con luz presente, así como fermentación . ^{[ 16 ]} Esta especie también es capaz de fijar nitrógeno . ^{[ 17 ]} Para fuentes de carbono, R. capsulatus puede utilizar glucosa , fructosa , alanina , ácido glutámico , propionato , ácido glutárico y otros ácidos orgánicos. Sin embargo, no puede utilizar manitol, tartrato, citrato, gluconato, etanol, sorbitol, manosa y leucina, lo cual es único de R. capsulatus en comparación con otras especies del género. Los enriquecimientos más exitosos de esta especie provienen de propionato y ácidos orgánicos. ^{[ 14 ]} En condiciones fotoheterotróficas , la cepa B10 de R. capsulatus es capaz de utilizar acetato como su única fuente de carbono, pero los mecanismos de esto no han sido identificados. ^{[ 18 ]} Las cepas estudiadas no hidrolizan gelatina . ^{[ 14 ]}

Rhodobacter capsulatus fue el primer microorganismo observado que producía agentes de transferencia genética . Un agente de transferencia genética (GTA) es una partícula similar a un fago que transfiere pequeñas cantidades de ADN del cromosoma de la célula productora para facilitar la transferencia horizontal de genes . El ADN empaquetado en las partículas también es aleatorio; no contiene todos los genes necesarios para la producción de GTA. Si bien son algo similares a una partícula transductora , los GTA no se crean por accidente cuando un fago empaqueta ADN en partículas virales. Los genes para los GTA y su regulación están controlados por la propia célula, no por un fago. ^{[ 19 ]} Estas partículas se identificaron por primera vez cuando los investigadores colocaron varias cepas diferentes de R. capsulatus resistentes a antibióticos en un cocultivo y observaron cepas doblemente resistentes. Este intercambio de ADN se siguió observando incluso cuando se eliminó el contacto celular y se añadieron DNasas , lo que les permitió descartar la conjugación y la transformación como causa. Pronto se identificó un pequeño agente filtrable como la fuente de este intercambio genético. ^{[ 20 ]} Cuando se creó una cepa mutante que sobreproducía estos agentes, se demostró que las partículas no eran producidas por un fago, sino por R. capsulatus. ^{[ 21 ]} Después de secuenciar los genes para la producción de GTA, se encontraron más especies que producían GTA, lo que llevó a que el agente de transferencia genética de Rhodobacter capsulatus se abreviara como RcGTA. ^{[ 19 ]} Se ha sugerido que las condiciones adversas pueden desencadenar que la célula comience a producir GTA, lo que permitiría compartir el ADN genómico y aumentar la diversidad genética general de la población. ^{[ 22 ]}

Además, Rhodobacter capsulatus es un organismo modelo importante en la investigación, debido a su citocromo c oxidasa terminal _, la citocromo c oxidasa de tipo cbb3 , que está presente en muchas especies patógenas de bacterias. ^{[ 23 ]} Esto permite investigar la biogénesis de la citocromo c oxidasa y ha llevado a la identificación de genes de ensamblaje involucrados en la biogénesis y función de la citocromo c _oxidasa de tipo cbb3 , en particular por Hans-Georg Koch , lo que ha permitido una mejor comprensión de estas especies patógenas clínicamente relevantes. ^{[ 24 ]}

• Cepa tipo de Rhodobacter capsulatus en Bac Dive - la base de datos de metadatos de diversidad bacteriana