Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Labio rómbico

El labio rómbico es una sección posterior del metencéfalo en desarrollo que puede reconocerse transitoriamente en el embrión de vertebrados. Se extiende posteriormente desde el ...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

El labio rómbico es una sección posterior del metencéfalo en desarrollo que puede reconocerse transitoriamente en el embrión de vertebrados. Se extiende posteriormente desde el techo del cuarto ventrículo hasta las células neuroepiteliales dorsales. [ 1 ] El labio rómbico se puede dividir en ocho unidades estructurales basadas en los rombómeros 1-8 (r1-r8), que pueden reconocerse en las primeras etapas del desarrollo del rombencéfalo. [ 2 ] Al producir células granulares y cinco núcleos del tronco encefálico, el labio rómbico desempeña un papel importante en el desarrollo de un sistema neural cerebeloso complejo. [ 3 ]

labios rómbicos

Historia

A través de estudios de embriones humanos realizados a finales de la década de 1890, el anatomista suizo Wilhelm His identificó una porción del neuroepitelio del rombencéfalo que se distinguía del resto por su morfología, su división cromosómica sostenida hasta las últimas etapas de la embriogénesis y el despliegue de haces de neuronas a través de la periferia del rombencéfalo. His denominó a esta zona "rautenlippe" o labio rómbico, porque parecía emanar de la abertura romboidal del cuarto ventrículo, similar a la forma de una boca. His propuso que el labio rómbico albergaba los precursores precerebelosos que migrarían ventralmente para poblar los núcleos pontino y olivar, pero las metodologías disponibles en aquel momento limitaron la cantidad de evidencia que pudo reunir. La primera evidencia real de que las neuronas precerebelosas tenían un origen dorsal se obtuvo en la década de 1990 mediante el uso de quimeras de pollo y codorniz, una técnica en la que se injertan porciones del neuroepitelio del rombencéfalo de la codorniz en embriones de pollo in ovo . El seguimiento de la migración ventral de las células hijas de la codorniz confirmó la teoría de His. [ 4 ]

Desarrollo

Origen del territorio cerebeloso

El cerebelo , o «cerebro pequeño», es una porción del cerebro unida al tronco encefálico en la protuberancia anular . Entre otras funciones, es importante para el equilibrio, la coordinación del movimiento y el mantenimiento del tono muscular. [ 5 ] La capa externa del cerebelo, la corteza, está formada por tres capas que contienen dos clases de neuronas. Una de estas clases se ha identificado como células granulares , que son producidas por el labio rómbico. [ 6 ]
Los genes FGF8 y EN1 desempeñan un papel importante en la formación de las regiones del mesencéfalo y el rombencéfalo. [ 7 ] En particular, los estudios han demostrado que diferentes dosis de FGF8 parecen especificar el tectum o el cerebelo: las regiones expuestas a altas dosis de FGF8 adquieren características cerebelosas, mientras que las regiones expuestas a bajas dosis se convierten en el tectum. [ 8 ]

Contribución celular del labio rómbico

La especificación neuronal en el cerebelo comienza como una protuberancia simétrica en el cuarto ventrículo . [ 7 ] Alrededor de los días embrionarios nueve a once, las células surgen de dos áreas: el labio rómbico y la zona ventricular. El labio rómbico produce neuronas granulares glutamatérgicas (que evolucionan a partir de r1) y los cinco núcleos del tronco encefálico (que se cree que evolucionan a partir de r6-r8). Un núcleo del tronco encefálico, el núcleo olivar inferior , proyecta fibras trepadoras para inervar las células de Purkinje. Los otros cuatro núcleos (el núcleo cuneiforme externo, el núcleo reticular lateral , el núcleo pontino y el núcleo reticular talámico ) proyectan fibras musgosas para inervar las neuronas granulares. [ 2 ] [ 4 ] [ 7 ] Mientras tanto, las células en la zona ventricular evolucionan en células de Purkinje GABAérgicas (otro tipo de neurona cerebelosa) y núcleos cerebelosos profundos . [ 8 ]

Desarrollo del labio romboidal

Situado entre el cuarto ventrículo y la placa del techo, el labio rómbico se extiende desde r1-r8 y puede dividirse en porciones superior, o cerebelosa, e inferior, o rombencéfalo, a medida que el tronco encefálico se curva durante el desarrollo posterior. [ 2 ] [ 7 ] La expresión de Math1 , un factor de transcripción con una estructura básica hélice-bucle-hélice , gobierna el epitelio germinal del labio rómbico y se expresa en las regiones del mesencéfalo y el rombencéfalo ya en el día embrionario 9.5 (E9.5). [ 7 ] [ 9 ] Se ha demostrado que los ratones Math 1 -nulos carecen de varios derivados del labio rómbico, incluidas las neuronas granulares del cerebelo y el núcleo pontino del sistema precerebeloso. [ 7 ] El labio rómbico está organizado según un mapa de destino temporal en el que los precursores que expresan Math1 y que primero emigran de la capa germinativa (antes de E12.5) se convierten en neuronas nucleares profundas, mientras que los que salen más tarde (E13) se convierten en células granulares. [ 8 ] Los experimentos con quimeras de pollo y codorniz han demostrado que r1 es la fuente más probable de precursores de células granulares. Dentro del labio rómbico, los precursores de células granulares se dividen y desarrollan una morfología unipolar, con un único proceso que se proyecta hacia su destino. [ 7 ]
A medida que continúa el desarrollo, las células precursoras de gránulos que se originaron en la RL generan la capa granular externa (EGL). Este movimiento tiene lugar entre E15 y P15 (etapa embrionaria 15 y etapa postnatal 15). La EGL es un epitelio germinativo secundario que abarca todo el cerebelo. [ 8 ] Este período es una etapa importante del desarrollo del cerebelo. La expansión de las células precursoras de la EGL crea una gran población de neuronas que superan en número a las células de Purkinje 250:1 en la corteza cerebelosa adulta. [ 6 ] Las neuronas granulares en la EGL expresan genes que desempeñan un papel específico y crucial en la proliferación celular. Estos genes se llaman Math1, RU49/Zipro1 y Zic1. [ 7 ] Como se mencionó anteriormente, Math1 se expresa temprano en el desarrollo de la RL. Los experimentos de eliminación génica que involucran a RU49/Zipro1 producen muy pocos cambios en la estructura cerebral, pero la sobreexpresión de estos genes produce un aumento drástico en la cantidad de células granulares y en la proliferación de la capa granular externa (EGL). [ 7 ] Este resultado sugiere que el gen RU49/Zipro1 desempeña un papel importante en la proliferación celular.
Alrededor del día P15, la proliferación de las células granulares requiere la interacción con las células de Purkinje, un tipo de neurona cerebelosa caracterizada por un árbol dendrítico grande y ramificado. [ 8 ] Estas células liberan Sonic hedgehog (Shh), una proteína que controla la proliferación de los precursores de las células granulares. [ 7 ] Esto significa que, alrededor del día P15, la proliferación de los precursores de las células granulares está controlada por los genes que transcriben (RU49/Zipro1), así como por los productos de las células de conexión (Shh).
Una vez que la EGL está completamente formada, los precursores de las células granulares migran hacia adentro, formando una capa llamada capa granular interna. Justo antes de la migración, las células experimentan una serie de cambios electrofisiológicos. Se cree que los receptores NMDA se activan para preparar a la célula para una migración posterior. [ 7 ] La activación de estos receptores NMDA causa la despolarización de las células. Para equilibrar esta despolarización, se activa el canal GIRK2. Este canal participa en la hiperpolarización de la célula después de que los receptores NMDA la despolarizan. [ 7 ] Mientras ocurren estos cambios, las células también son guiadas a esta nueva capa por las células gliales radiales. Una vez que se encuentran en la IGL, dejan de dividirse y ya no expresan el gen Math1.
La etapa final de la maduración de las células granulares ocurre en la capa granular interna (CGI). En esta etapa, las células granulares expresan un conjunto diferente de receptores maduros, incluidos los receptores GC5 y GABA . Nuevas células también establecen contacto con las células granulares. Las fibras musgosas, que se encuentran principalmente en los núcleos precerebelosos, establecen contacto con las células granulares en la CGI. Las neuronas granulares también se extienden para establecer contacto con las células de Golgi . [ 7 ]

Referencias

  1. ↑ Gilthorpe JD, Papantoniou EK, Chédotal A, Lumsden A, Wingate RJ (octubre de 2002). "La migración de los derivados del labio rómbico cerebeloso" . Development . 129 (20): 4719–28 . PMID 12361964 . 
  2. 1 2 3 Dun XP (agosto de 2012). "Origen de las neuronas de fibras trepadoras y la definición del labio rómbico". Revista Internacional de Neurociencia del Desarrollo . 30 (5): 391– 5. doi : 10.1016/j.ijdevneu.2012.02.002 . PMID 22406199 . 
  3. ↑ Wingate RJ (febrero de 2001). "El labio rómbico y el desarrollo cerebeloso temprano". Current Opinion in Neurobiology . 11 (1): 82–8 . doi : 10.1016/S0959-4388(00)00177-X . PMID 11179876 . 
  4. 1 2 Ray RS, Dymecki SM (diciembre de 2009). "Rautenlippe Redux: hacia una visión unificada del labio rómbico precerebeloso" . Current Opinion in Cell Biology . 21 (6): 741–7 . doi : 10.1016/j.ceb.2009.10.003 . PMC 3729404. PMID 19883998 .  
  5. ↑ Rod, Seeley (2012). Anatomía y fisiología de Seeley . Nueva York, NY: McGraw Hill. pág. 1152. ISBN  978-0-07-352561-7.
  6. 1 2 Hatten ME, Heintz N (1995). "Mecanismos de formación y especificación de patrones neuronales en el cerebelo en desarrollo". Annual Review of Neuroscience . 18 : 385–408 . doi : 10.1146/annurev.ne.18.030195.002125 . PMID 7605067 . 
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Wang VY, Zoghbi HY (julio de 2001). "Regulación genética del desarrollo cerebeloso". Nature Reviews Neuroscience . 2 (7): 484– 91. doi : 10.1038/35081558 . PMID 11433373 . 
  8. 1 2 3 4 5 Carletti B, Rossi F (febrero de 2008). "Neurogénesis en el cerebelo". The Neuroscientist . 14 (1): 91– 100. doi : 10.1177/1073858407304629 . PMID 17911211 . 
  9. ↑ Rowan, Alison (2005). "El misterio de las matemáticas" . Nature Reviews Neuroscience . 6 (12): 916. doi : 10.1038/nrn1813 .

Lecturas adicionales

  • Rowan, Alison (2006). "Desarrollo: mapeo del desarrollo cerebeloso" . Nature Reviews Neuroscience . 7 (8): 598. doi : 10.1038/nrn1982 .
  • Laboratorio Wingate
Obtenido de " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Rhombic_lip&oldid=1330097402 "