Rhopalium

Los ropalios ( sing. rhopalium ; del griego antiguo ῥόπαλον ( rhópalon ) ' maza, bastón ' ) son pequeños órganos sensoriales de ciertas especies de escifozoos (medusas verdaderas) y cubozoos ( medusas cubozoas ). 

Las estructuras suelen aparecer en múltiplos de cuatro, tienen forma de campana y se orientan hacia afuera desde invaginaciones alrededor de la campana del manto de la medusa. ^{[ 1 ]} Cada una está conectada ectodérmicamente a la periferia de otros ropalios mediante proyecciones similares a tallos que unen los extremos en forma de falda. Estas conexiones forman las uniones del "sistema nervioso central" de los cnidarios, que hacen sinapsis dentro de los centros de los ropalios. Los ropalios varían en forma, tamaño y número, pero consisten ubicuamente en estructuras especializadas para detectar la luz ( ocelos ), que recubren la estructura, y regiones para percibir la gravedad ( estatolitos ) en su extremo terminal. ^{[ 1 ]} Los ropalios son exclusivos de las formas medusoides de los cnidarios y se estudian mejor en Scyphozoa , dentro del género Aurelia , que exhibe la disposición y estructura más típicas de los ropalios en indentaciones marginales alrededor de la falda de la campana que están flanqueadas por lóbulos ropaliales. Sin embargo, los estudios sobre el órgano en Cubozoa , que exhibe la estructura ropalia y los mecanismos sensoriales visuales más complejos, han sido escasos, pero están revelando más detalles sobre los mecanismos y orígenes de estas estructuras. La información sensorial de los ropalios no solo es crucial para que los Cnidarios perciban la luz y la orientación espacial, sino que también ayuda a medir y controlar el ritmo de la natación y la contracción muscular. ^{[ 1 ]} Continuar aumentando la amplitud y profundidad del conocimiento científico sobre los orígenes de los ropalios y cómo se manifiestan durante el proceso de metamorfosis es crucial para comprender la evolución sensorial en todos los metazoos y podría contribuir al avance del conocimiento sobre los inicios de la evolución del sistema nervioso. ^{[ 1 ]}

Estudios que observan el género Aurelia indican que el desarrollo de su sistema nervioso ropalia ocurre de manera organizada y por etapas comenzando en la fase estróbila y resulta en una organización bilateralmente simétrica de los órganos y las proyecciones en forma de tallo que los conectan internamente. ^{[ 1 ]} Los ropalios se manifiestan uniformemente en múltiplos de cuatro, independientemente de sus variaciones en morfología entre las especies que los poseen. Cada ropalio está cubierto por un litocisto, o estatocisto, en el extremo terminal, que se sabe que detecta el cambio gravitacional y la orientación. En el lado oral del ropalio cerca del litocisto hay una masa de células sensoriales llamada "ocelo de copa pigmentada", mientras que en el lado aboral, hay un "ocelo de mancha pigmentada" justo proximal al litocisto, formado por un parche de células pigmentadas. ^{[ 1 ]} Junto con una “placa táctil” que se encuentra cerca del ocelo puntual, la inclinación y la gravedad durante los movimientos de las medusas tiran hacia abajo del litocisto denso, que dobla todo el cuerpo del ropalio de tal manera que las células de la placa táctil están alejadas o en contacto con la capucha del litocisto; este mecanismo físico es cómo los ropalios deducen información sensorial en respuestas conductuales sensibles a la gravedad ^{[ 1 ]}

Como los cnidarios carecen de ganglios centralizados y cefalización, la centralización de los mecanismos sensoriales divididos entre conexiones dentro de los centros ropalianos es el concepto más cercano a un cerebro que podemos ubicar dentro del filo. Si bien los ropalios son minúsculos y están separados por número y distancia a lo largo del cuerpo, son extraordinarios por la variabilidad de células sensoriales que poseen en áreas tan pequeñas de tejido. El SNR (sistema nervioso ropaliano) consta de aproximadamente 1000 neuronas, excluyendo las células fotorreceptoras, y posee un neuropilo, un grupo de células densamente agrupadas en su centro, que sirve como uniones de sinapsis entre ropalios adyacentes. ^{[ 3 ]} En su totalidad, el sistema nervioso ropaliano está involucrado en la deducción de la sensación de luz (cuya complejidad se acerca al procesamiento visual en algunas especies) y en el control espacial-conductual; debido a que las células sensoriales tanto de la vista como del tacto físico se encuentran dentro de tan proximidad, los estudios han explorado cuán relacionados y potencialmente integrales son estos dos mecanismos entre sí en términos del comportamiento de los cnidarios. Se ha observado que la tasa de contracción muscular y la velocidad de natación aumentan cuando las medusas Aurelia adultas se exponen a niveles más altos de luz. Además, este comportamiento fototáctico positivo está ausente cuando se presentan las mismas condiciones a medusas cuyos ocelos de copa pigmentada han sido eliminados (pero no el ocelo de manchas), lo que sugiere que el ocelo de copa pigmentada en el lado oral es principalmente fotosensorial, pero intrínsecamente relacionado con el comportamiento funcional normal ^{[ 1 ].}

En los últimos años, se ha descubierto que los ropalios retienen una reserva considerable de células indiferenciadas, similares a células madre, que se cree que están preparadas para un uso potencial tanto en el recambio celular como en la regeneración de los ropalios. ^{[ 4 ]}

Los ropalios son exclusivos de la forma medusoide del ciclo de vida de los cnidarios; las medusas jóvenes de las clases Schyphozoa y Cubozoa se desarrollan a través de sus etapas larvarias plánula y de pólipo sin estas estructuras. Esto indica no solo que las medusas deben emplear mecanismos sensoriales diferentes a los que ofrecen los ropalios antes de entrar en la etapa de medusa, sino que la formación de estas estructuras complejas tiene lugar completamente dentro de las etapas de estrobilación adulta y no durante la gastrulación. En la mayoría de los esquifozoos y cubozoos, los pólipos sésiles experimentan una segunda ronda de metamorfosis para convertirse en medusas nadadoras libres y sexualmente maduras, lo que generalmente implica un proceso conocido como estrobilación. ^{[ 4 ]} Durante la estrobilación, un solo pólipo, que ahora se denomina estróbilo, está destinado a experimentar un proceso de fisión transversal, que dará como resultado la generación de una o varias medusas juveniles, denominadas en consecuencia éfiras. Cada éfira (singular) de vida libre se desarrolla en una medusa adulta, que ha adquirido un sistema nervioso ropaliano que no poseía previamente. ^{[ 1 ]}

Cuando el proceso de estrobilación está en su génesis, antes de que comiencen a formarse los ropalios, se manifiestan pequeñas hinchazones en la base de tentáculos específicos del pólipo; estas se convertirán en los sitios de desarrollo de los ropalios. Los tentáculos degeneran en longitud y los márgenes de las hinchazones se abultan para formar “brazos ropalares”. ^{[ 1 ]} En el extremo distal del brazo ropalar, comienzan a formarse formaciones llamadas lápedos, que se utilizan para detectar y consumir alimento. Antes de que las éfiras se separen de la estróbila, se han observado impulsos eléctricos de los ropalios en correspondencia directa con contracciones pulsátiles del movimiento que comienzan cuando las éfiras están listas para nadar libremente. Esto sugiere que la suma de las conexiones que hacen sinapsis dentro de los ropalios, junto con la musculatura natatoria, se desarrollan durante la etapa de estróbila. ^{[ 1 ]} Las observaciones apuntan a la conclusión de que la porción del órgano sensible a la gravedad, que consta del litocisto y la placa táctil, probablemente se desarrolla primero, precediendo al grupo de neuropilo dentro del centro de los ropalios, y luego finalmente a los ocelos, que exhiben el mayor grado de complejidad celular y requieren la mayor cantidad de energía para desarrollarse. ^{[ 1 ]}

Las estructuras ropaliales y los ocelos de los cubozoos son los más complejos de los cnidarios y se asemejan a los ojos formadores de imágenes de los calamares , pulpos y vertebrados . Poseen ropalios estructuralmente similares a los de los escifozoos, pero la variación de los tipos celulares y, específicamente, de los ocelos es más compleja dentro de los cubozoos. ^{[ 5 ]} Los ropalios de los cubozoos también se presentan en múltiplos de cuatro, donde al menos un ropalio está incrustado en el borde de cada lado de la medusa cubozoa. Cada órgano ropalial está revestido con seis ojos en total de cuatro tipos morfológicos diferentes. En cada uno, hay dos ojos con lente, el ojo superior e inferior, acompañados de dos pares diferentes de ojos con fosas pigmentarias más simples, lo que suma un total de 24 ojos por organismo. ^{[ 5 ]}

Los ocelos (plural de ocelo) son un tipo de ojo simple o mancha ocular. Son fotorreceptores, pero muy simples; a diferencia de los ojos complejos con lentes compuestas, los ocelos no pueden transformar la sensación de luz en una imagen completa y se utilizan para detectar el movimiento y la presencia o ausencia de luz. Los cnidarios son los animales vivos más primitivos que poseen estas manchas oculares simples; sin embargo, exhiben una gama extremadamente amplia de comportamiento fototáctico cuya complejidad varía junto con la variación de los ocelos. ^{[ 4 ]} Las estructuras del gorro de los cubozoos y sus diversos tipos de ocelos son las más complejas dentro de los filos de los cnidarios y se asemejan a los avanzados ojos formadores de imágenes de los calamares , pulpos y vertebrados . ^{[ 4 ]}

Se ha observado que la eliminación de algunos ropalios en la especie Aurelia resulta en un período de dos semanas para la regeneración completa, con solo una sutil pérdida de tamaño y pigmentación, pero con una función prácticamente idéntica. ^{[ 5 ]} Incluso los ocelos del órgano, de ambos tipos, son capaces de regenerarse completamente siempre que al menos dos ropalios permanezcan intactos antes de la amputación de los demás. Esto demuestra que partes del sistema nervioso que la mayoría de los demás seres vivos considerarían valiosas y vitales pueden regenerarse en las medusas escifozoas. Sin embargo, esto no se ha probado en los cubozoos, que poseen los sistemas nerviosos más elaborados dentro de los cnidarios, específicamente en lo que respecta a sus capacidades visuales. ^{[ 5 ]}

• Red nerviosa

• Página principal de The Jellyfish . Universidad de Nueva Gales del Sur. Archivada del original el 12 de junio de 2004.
• "Cnidaria" . El árbol de la vida .