Ribeiroia

Ribeiroia ( / r aɪ ˈ b ɪər iː ə / ) es un género de parásitos trematodos que infectan secuencialmente a caracoles de agua dulce de la familia Planorbidae (caracoles de cuerno de carnero) como primeros huéspedes intermedios , peces y anfibios larvarioscomo segundos huéspedes intermedios, y aves y mamíferos como huéspedes definitivos (véase §  Ciclo de vida ). En Norteamérica , la infección por Ribeiroia se ha relacionado con anfibios con malformaciones en las extremidades . La conexión entre la infección parasitaria y las malformaciones en las extremidades ha generado preguntas sobre (a) si las malformaciones inducidas por parásitos en anfibios están aumentando (véase §  Evidencia de emergencia ), y (b) las consecuencias de tales anomalías para la conservación de las poblaciones de anfibios (véase §  Malformaciones inducidas por parásitos y conservación de anfibios ).

Ribeiroia es un género de parásitos de la clase Trematoda , filo Platyhelminthes . Actualmente se reconocen tres especies y una subespecie de Ribeiroia : R. ondatrae en Norteamérica, R. marini en el Caribe, R. m. guadeloupensis en la isla caribeña de Guadalupe y R. congolensis en África (Johnson et al. 2004). El trematodo Cercaria lileta también está estrechamente relacionado con Ribeiroia , y los datos de secuencias moleculares indican que puede ser una especie de Ribeiroia (Johnson et al. 2004). Todas las especies de Ribeiroia comparten la característica morfológica distintiva de los divertículos esofágicos (es decir, dos ramas cortas sin salida que se extienden lateralmente desde el esófago ). Otros géneros estrechamente relacionados con Ribeiroia incluyen Cladocystis trifolium , Cathemasia y Echinostoma (Johnson et al. 2004). Véase Johnson et al. (2004) para obtener más detalles sobre las diferencias morfológicas y ecológicas, así como sobre las relaciones filogenéticas entre estas especies.

Ribeiroia ondatrae tiene un ciclo de vida indirecto complejo . ^{[ 2 ]} Los gusanos adultos viven dentro de aves o mamíferos depredadores (los huéspedes definitivos), donde se reproducen sexualmente si hay otros gusanos presentes. Los adultos maduros liberan huevos en el tracto intestinal del huésped, que se eliminan con las heces del huésped y, para desarrollarse, necesitan terminar en agua. Los huevos se desarrollan típicamente en 2-3 semanas, ^{[ 3 ]} pero el tiempo varía según la temperatura del agua. Los huevos eclosionan en miracidios , una etapa parasitaria ciliada de vida libre, que infecta al primer huésped intermedio, los caracoles cuerno de carnero de la familia Planorbidae , colonizando el tejido reproductivo del caracol y formando finalmente redias , una etapa parasitaria con forma de gusano de movimiento lento. Las redias se reproducen asexualmente, castrando al caracol a medida que se alimentan de su tejido reproductivo. La infección madura en aproximadamente seis semanas, cuando las redias dentro del caracol comienzan a liberar una segunda etapa de vida libre llamada cercaria . La característica distintiva clave de las cercarias de Ribeiroia ondatrae es el esófago bifurcado (aunque este rasgo puede presentarse en algunos géneros estrechamente relacionados, como Cladocystis trifolium ). Las cercarias infectan a anfibios o peces (los segundos huéspedes intermedios) en los que se enquistan (en anfibios) en los esbozos de las extremidades o (en peces) a lo largo de la línea lateral y las escamas de la cabeza, el cuerpo y las branquias. Las cercarias enquistadas se convierten en metacercarias , una etapa parasitaria latente con una membrana externa delgada . Las metacercarias se parecen a las cercarias pero sin cola y no se reproducen. Los huéspedes definitivos (aves y mamíferos) se infectan cuando consumen un anfibio o pez que tiene metacercarias enquistadas. El ciclo de vida se completa cuando las metacercarias emergen de su quiste y se adhieren al tracto intestinal del huésped definitivo, desarrollándose hasta convertirse en adultos, generalmente en el proventrículo de las aves y el estómago de los mamíferos. ^{[ 4 ]}

Ribeiroia ondatrae está ampliamente distribuida en los EE. UU., incluyendo registros de 22 especies en 37 estados (Johnson y McKenzie 2008). La mayoría de los registros de malformaciones asociadas a Ribeiroia se han reportado en California, Oregón, Washington, Montana, Minnesota, Wisconsin, Nueva Jersey y Pensilvania. Se sabe menos sobre la distribución de Ribeiroia en Canadá y Centroamérica. En anfibios, tanto la abundancia del parásito como el número de observaciones parecen correlacionarse positivamente con las principales rutas migratorias de aves , con concentraciones a lo largo de las rutas del Pacífico , Mississippi y Atlántico (Johnson et al. 2010). Esta observación sugiere que la actividad del huésped definitivo (ave) es un determinante importante de la distribución del parásito a escala continental, pero esta hipótesis aún no se ha probado rigurosamente. Ribeiroia ondatrae se recupera con mayor frecuencia de anfibios en hábitats lénticos, como estanques, lagos y humedales, que albergan caracoles planórbidos. Otras especies de Ribeiroia se encuentran en el Caribe y Sudamérica ( R. marini y R. marini guadeloupensis ) y en África ( R. congolensis ). Sin embargo, no se ha investigado si estas especies infectan a los anfibios o causan malformaciones en las extremidades.

Con más de 200 años de antigüedad, se han reportado malformaciones en anfibios, lo que sugiere que este fenómeno no es nuevo en las poblaciones de anfibios (Ouellet 2000). A pesar de la presencia histórica de malformaciones en anfibios, la verdadera pregunta es si su prevalencia y gravedad están aumentando en las poblaciones silvestres. La escasez de datos históricos sobre malformaciones y la ausencia de datos de referencia han dificultado la evaluación de su aparición. Sin embargo, investigaciones realizadas durante la última década han demostrado que sí están surgiendo malformaciones en algunas poblaciones de anfibios. Por ejemplo, la tasa de malformaciones en la rana leopardo del norte de Minnesota aumentó del 0,4 % en 1958-1963 al 2,5 % en 1996-1997 (Hoppe 2000), observándose recientemente malformaciones más graves y diversas. De manera similar, Johnson y Lunde (2005), en una comparación de publicaciones recientes (1990-2000) e históricas (1899-1989), encontraron que los informes recientes documentan:

1. una gama más amplia de malformaciones más graves,
2. un mayor número de especies de anfibios afectadas,
3. un mayor número de sitios afectados y
4. una mayor frecuencia de individuos afectados en los sitios reportados.

Sin embargo, en ambos estudios no se identificaron los mecanismos que impulsaban el aparente aumento de malformaciones (véase Factores que influyen en su aparición). En un estudio más riguroso, Johnson et al. (2003) confirmaron que las malformaciones históricas en seis de ocho sitios (1947-1990) estaban asociadas con la infección por Ribeiroia . Además, en tres de estos sitios continuaron apareciendo malformaciones en las extremidades con frecuencias del 7-50% en una o más especies. Un estanque en particular (Jette Pond en el oeste de Montana) mostró una mayor prevalencia de malformaciones en Pseudacris regila, del 20% en 1960 al 46% en 2000, lo que se correlacionó con una mayor intensidad de la infección por Ribeiroia . Si bien se necesita más investigación, estos estudios proporcionan evidencia de que las malformaciones, especialmente las vinculadas a la infección por Ribeiroia , están apareciendo en algunas poblaciones de anfibios.

Nutrientes: El enriquecimiento con nitrógeno y fósforo son formas generalizadas de cambio ambiental antropogénico que pueden influir en la infección parasitaria (Johnson y Carpenter 2008). El enriquecimiento de nutrientes conduce a la eutrofización , la cual se ha relacionado con la aparición de Ribeiroia ondatrae a través de efectos directos e indirectos en las redes tróficas acuáticas (Johnson y Chase 2004). El mecanismo subyacente mediante el cual la eutrofización puede aumentar la infección implica un incremento en la densidad de caracoles hospedadores intermedios infectados y un aumento en la producción de parásitos por parte de los caracoles infectados (Johnson et al. 2007).

Plaguicidas: Los plaguicidas siguen considerándose un factor potencial que influye en las malformaciones de los anfibios (Johnson et al. 2010). Sin embargo, investigaciones recientes se han centrado en la interacción de los plaguicidas con la infección parasitaria (Kiesecker 2002; Rohr et al. 2008). Experimentos de campo indicaron una relación entre la escorrentía agrícola y el aumento de la infección (Kiesecker 2002). Estudios de laboratorio demostraron además que la exposición a plaguicidas redujo la inmunocompetencia del huésped contra los parásitos como mecanismo biológico (Kiesecker 2002). Además, puede existir una relación entre la adición de nutrientes y la contaminación por plaguicidas, que en conjunto conducen a un aumento de las infecciones al incrementar simultáneamente la exposición y suprimir el sistema inmunitario del huésped (Rohr et al. 2008a, b).

Biodiversidad: Se ha sugerido que la diversidad de especies hospedantes y la estructura de la comunidad influyen en la dinámica de las enfermedades mediante una hipótesis denominada "efecto de dilución" (Ostfeld y Keesing 2000). En el caso de Ribeiroia ondatrae , las diferencias en la susceptibilidad de las especies hospedantes pueden influir en los patrones de infección en comunidades multiespecíficas (Johnson et al. 2008, Johnson y Hartson 2009). Como resultado, las comunidades de larvas de anfibios más diversas que incluyen especies con diferentes susceptibilidades pueden alterar el éxito de la infección del parásito y la patología resultante en especies hospedantes sensibles. Por ejemplo, las larvas de sapos (una especie sensible) criadas experimentalmente junto con larvas de ranas arborícolas grises (una especie resistente) mostraron un 37 % menos de infección y menos malformaciones (Johnson et al. 2008).

Quizás los aspectos más inexplorados, complejos y vitales de las malformaciones en anfibios causadas por trematodos sean sus consecuencias a nivel poblacional. ¿Representan estos parásitos y las malformaciones que inducen un riesgo para la conservación? Si bien no existe evidencia directa que vincule las deformidades causadas por trematodos con la disminución de las poblaciones de anfibios, existen razones legítimas para preocuparse (Johnson y McKenzie 2008). Por ejemplo, en varias especies de ranas y sapos, estudios de laboratorio muestran que incluso niveles bajos de infección por Ribeiroia pueden inducir una mortalidad del 30 al 95 % (véase Johnson et al. 2010). De manera similar, estudios de campo de varios años muestran que en localidades con alta infección y malformaciones en ranas en metamorfosis, menos del 2 % de los anfibios que regresan para reproducirse presentan malformaciones, lo que sugiere que la infección por Ribeiroia y las malformaciones tienen consecuencias perjudiciales para la supervivencia y la fecundidad individuales (Johnson et al. 2001). En humedales específicos que históricamente han presentado una alta prevalencia de infecciones y malformaciones, varias especies de anfibios han disminuido notablemente o desaparecido (véase Johnson y McKenzie, 2008 para una revisión). A la luz de estos datos y de la creciente evidencia de que las infecciones por Ribeiroia están en aumento (Johnson y McKenzie, 2008), es prudente considerar a Ribeiroia ondatrae como una amenaza para las poblaciones y la diversidad de anfibios, especialmente en combinación con otros factores de estrés.

• Ribeiroia ondatrae

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