Las Rickettsiales , llamadas informalmente rickettsias , son un orden de pequeñas alfaproteobacterias . Son parásitos intracelulares obligados , y algunos son patógenos notables, incluyendo Rickettsia , que causa diversas enfermedades en humanos, y Ehrlichia , que causa enfermedades en el ganado. Otro género bien conocido de Rickettsiales es Wolbachia , que infecta a aproximadamente dos tercios de todos los artrópodos y a casi todos los nematodos filariales. [ 2 ] Los estudios genéticos respaldan la teoría endosimbiótica según la cual las mitocondrias y orgánulos relacionados se desarrollaron a partir de miembros de este grupo. [ 3 ] Sin embargo, un examen más reciente ha sugerido que las mitocondrias y las Rickettsiales divergieron independientemente. [ 4 ]
Las Rickettsiales son difíciles de cultivar, ya que dependen de células eucariotas vivas para su supervivencia.
filogenia de Rickettsiales
Las Rickettsiales se componen además de tres familias conocidas: las Rickettsiaceae , las Midichloriaceae y las Ehrlichiaceae . La mayoría de los estudios también apoyan la inclusión de las Holosporaceae , pero un estudio ha cuestionado esta visión. [ 5 ] En esa alternativa, las Holosporaceae son los únicos representantes de su propio orden, las Holosporales, y como tales no forman parte de las Rickettsiales (véase el árbol esquemático a continuación). También se han descrito otros linajes, que no pertenecen claramente a ninguna familia. Ejemplos de ello son Candidatus Arcanobacter lacustris [ 6 ] y la bacteria Rickettsiales Ac37b.
Relación filogenética entre Rickettsiales y Pelagibacterales (SAR11)
La relación filogenética entre estos dos grupos aún no ha alcanzado un consenso en la literatura científica.
Los primeros informes sugerían que representaban clados hermanos entre sí. [ 8 ] [ 9 ] Sin embargo, estudios posteriores sugirieron que esta relación es falsa y se debía a un artefacto filogenético, que agrupa artificialmente linajes independientes ricos en AT y de rápida evolución (Rickettsiales y Pelagibacterales poseen ambas propiedades). [ 10 ] [ 11 ] Al corregir este artefacto, los Pelagibacterales forman un clado hermano de los Hyphomicrobiales , Rhodobacterales y Caulobacterales .
Otro estudio [ 5 ] se adhiere a la relación de parentesco entre los dos clados (véase el árbol esquemático). En su clasificación, la relación entre los dos órdenes se mantiene en la subclase Rickettsidae, que incluye a los Rickettsiales, los Pelagibacteriales y la extinta protomitocondria (las mitocondrias no son bacterias, sino orgánulos). [ 5 ]
evolución reductiva
Los genomas de Rickettsiales están experimentando una evolución reductiva y suelen ser pequeños (generalmente < 1,5 Mbp), ricos en AT (generalmente < 40 % GC) con una baja densidad de codificación (generalmente < 85 %) y un número relativamente alto de pseudogenes. [ 12 ] La reducción en el tamaño del genoma, % GC y densidad de codificación y genes generalmente se atribuye a la deriva genética y al trinquete de Muller . La deriva genética se ve potenciada en los genomas de Rickettsiales debido a los bajos tamaños de población (dada su naturaleza endosimbiótica) y los frecuentes cuellos de botella poblacionales. De manera similar, el trinquete de Muller se activa a través de la falta de recombinación y transferencia horizontal de genes (la célula huésped eucariota es una barrera natural).
Referencias
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