Raíz

En las plantas vasculares , las raíces son los órganos que se modifican para proporcionar anclaje a la planta y absorber agua y nutrientes, lo que permite que crezca más alto y más rápido. ^{[ 1 ]} Generalmente se encuentran bajo la superficie del suelo , pero también pueden ser aéreas o de aireación, es decir, crecer por encima del suelo o, especialmente, por encima del agua. ^{[ 2 ]}

Las raíces desempeñan varias funciones esenciales y especializadas que sustentan el crecimiento, el desarrollo y la supervivencia de las plantas. Sus funciones principales son el anclaje, la absorción de agua y minerales disueltos, y la conducción de estos recursos al tallo. Además, las raíces realizan una serie de importantes funciones secundarias y adaptativas : almacenamiento de reservas, síntesis de reguladores del crecimiento, intercambio de gases en ambientes saturados de agua, facilitación de la adquisición simbiótica de nutrientes y propagación vegetativa. ^{[ 3 ]}

Las plantas producen diversos sistemas radiculares que difieren en origen, estructura y función (anclaje, absorción, almacenamiento, aireación y propagación vegetativa). Las dos categorías clásicas y amplias son la raíz principal y los sistemas fibrosos , pero varios tipos de raíces especializadas —en particular las adventicias , aéreas , de soporte/zanco , trepadoras/adhesivas , de contrafuerte , tuberosas (de almacenamiento) y flotantes— son biológica y ecológicamente importantes. ^{[ 15 ]}

La morfología de la raíz se divide en cuatro zonas: la caliptra , el meristemo apical , la zona de elongación y el pelo. ^{[ 21 ]} La caliptra de las raíces nuevas ayuda a la raíz a penetrar en el suelo. Estas caliptras se desprenden a medida que la raíz se adentra más profundamente creando una superficie viscosa que proporciona lubricación. El meristemo apical detrás de la caliptra produce nuevas células de la raíz que se elongan. Luego, se forman pelos radiculares que absorben agua y nutrientes minerales del suelo. ^{[ 22 ]} La primera raíz en las plantas productoras de semillas es la radícula , que se expande desde el embrión de la planta después de la germinación de la semilla .

Al diseccionar una raíz, se observa que las células están dispuestas de la siguiente manera: pelos radiculares , epidermis , epiblema , corteza , endodermis , periciclo y, por último, el tejido vascular en el centro de la raíz, que transporta el agua absorbida por la raíz a otras partes de la planta.

Quizás la característica más llamativa de las raíces que las distingue de otros órganos de las plantas, como las ramas del tallo y las hojas, es que las raíces tienen un origen endógeno ^{[ 23 ]} , es decir , se originan y se desarrollan a partir de una capa interna del eje madre, como el periciclo . ^{[ 24 ]} En contraste, las ramas del tallo y las hojas son exógenas , es decir , comienzan a desarrollarse a partir de la corteza, una capa externa.

En respuesta a la concentración de nutrientes, las raíces también sintetizan citoquinina , que actúa como señal sobre la velocidad de crecimiento de los brotes. Las raíces suelen almacenar alimentos y nutrientes. Las raíces de la mayoría de las especies de plantas vasculares establecen simbiosis con ciertos hongos para formar micorrizas , y una amplia gama de otros organismos, incluidas las bacterias, también se asocian estrechamente con las raíces. ^{[ 25 ]}

El crecimiento inicial de la raíz es una de las funciones del meristemo apical, ubicado cerca de la punta de la raíz. Las células del meristemo se dividen de forma más o menos continua, produciendo más meristemo, células de la caliptra (que se sacrifican para proteger el meristemo) y células radiculares indiferenciadas. Estas últimas se convierten en los tejidos primarios de la raíz, experimentando primero elongación, un proceso que empuja la punta de la raíz hacia adelante en el medio de cultivo. Gradualmente, estas células se diferencian y maduran en células especializadas de los tejidos radiculares. ^{[ 30 ]}

El crecimiento a partir de los meristemos apicales se conoce como crecimiento primario , que abarca toda la elongación. El crecimiento secundario abarca todo el crecimiento en diámetro, un componente principal de los tejidos leñosos de las plantas y de muchas plantas no leñosas. Por ejemplo, las raíces de almacenamiento de la batata tienen crecimiento secundario pero no son leñosas. El crecimiento secundario ocurre en los meristemos laterales , es decir, el cambium vascular y el cambium suberoso . El primero forma el xilema secundario y el floema secundario , mientras que el segundo forma la peridermis .

En las plantas con crecimiento secundario, el cambium vascular, que se origina entre el xilema y el floema, forma un cilindro de tejido a lo largo del tallo y la raíz. ^{[ 31 ]} El cambium vascular forma nuevas células tanto en el interior como en el exterior del cilindro de cambium; las del interior forman células de xilema secundario, y las del exterior forman células de floema secundario. A medida que se acumula el xilema secundario, aumenta la circunferencia (dimensiones laterales) del tallo y la raíz. Como resultado, los tejidos más allá del floema secundario, incluyendo la epidermis y la corteza, en muchos casos tienden a ser empujados hacia afuera y finalmente se desprenden. ^{[ 32 ]}

En este punto, el cambium suberoso comienza a formar el peridermo, compuesto por células protectoras de corcho . Las paredes de las células de corcho contienen engrosamientos de suberina , un biopolímero complejo extracelular. ^{[ 33 ]} Los engrosamientos de suberina funcionan proporcionando una barrera física, protección contra patógenos y evitando la pérdida de agua de los tejidos circundantes. Además, también ayuda al proceso de cicatrización de heridas en las plantas. ^{[ 34 ]} También se postula que la suberina podría ser un componente de la barrera apoplástica (presente en las capas celulares externas de las raíces) que impide que los compuestos tóxicos entren en la raíz y reduce la pérdida radial de oxígeno (ROL) del aerénquima durante el encharcamiento. ^{[ 35 ]} En las raíces, el cambium suberoso se origina en el periciclo , un componente del cilindro vascular. ^{[ 35 ]}

El cambium vascular produce anualmente nuevas capas de xilema secundario. ^{[ 36 ]} Los vasos del xilema están muertos en la madurez (en algunos casos), pero son responsables de la mayor parte del transporte de agua a través del tejido vascular en tallos y raíces.

Las raíces de los árboles suelen crecer hasta alcanzar tres veces el diámetro de la extensión de la rama, de las cuales solo la mitad se encuentra debajo del tronco y la copa. Las raíces de un lado del árbol generalmente suministran nutrientes al follaje del mismo lado. Sin embargo, algunas familias, como las Sapindaceae (la familia del arce ), no muestran correlación entre la ubicación de la raíz y el lugar donde esta suministra nutrientes a la planta. ^{[ 37 ]}

Regulación

Existe una correlación entre las raíces y el uso del proceso de percepción vegetal para detectar su entorno físico y crecer, ^{[ 38 ]} incluyendo la detección de la luz, ^{[ 39 ]} y las barreras físicas. Las plantas también detectan la gravedad y responden a través de las vías de la auxina, ^{[ 40 ]} lo que da lugar al gravitropismo . Con el tiempo, las raíces pueden agrietar los cimientos, romper las tuberías de agua y levantar las aceras. Las investigaciones han demostrado que las raíces tienen la capacidad de reconocer raíces propias y ajenas en el mismo entorno de suelo. ^{[ 41 ]}

El entorno adecuado de aire , nutrientes minerales y agua dirige las raíces de las plantas para que crezcan en cualquier dirección para satisfacer las necesidades de la planta. Las raíces se retraerán o se encogerán en condiciones de suelo seco ^{[ 42 ]} u otras condiciones de suelo deficientes.

El gravitropismo dirige el crecimiento de las raíces hacia abajo durante la germinación , mecanismo de crecimiento de las plantas que también provoca el crecimiento ascendente del tallo. ^{[ 43 ]} Los distintos tipos de raíces, como las primarias, seminales, laterales y de corona, se mantienen en diferentes ángulos de punto de ajuste gravitrópico, es decir, la dirección en la que crecen. Investigaciones recientes muestran que el ángulo de la raíz en cultivos de cereales como la cebada y el trigo está regulado por un nuevo gen llamado Enhanced Gravitropism 1 (EGT1). ^{[ 44 ]}

Las investigaciones indican que las raíces de las plantas que crecen en busca de nutrientes productivos pueden detectar y evitar la compactación del suelo mediante la difusión del gas etileno . ^{[ 45 ]}

Para evitar la sombra, las plantas utilizan una respuesta de evitación de la sombra. Cuando una planta está bajo vegetación densa, la presencia de otra vegetación cercana hará que la planta evite el crecimiento lateral y experimente un aumento en el crecimiento ascendente del tallo, así como en el crecimiento descendente de la raíz. Para escapar de la sombra, las plantas ajustan su arquitectura radicular, principalmente disminuyendo la longitud y la cantidad de raíces laterales que emergen de la raíz principal. La experimentación con variantes mutantes de Arabidopsis thaliana encontró que las plantas detectan la proporción de luz roja a roja lejana que entra en la planta a través de fotorreceptores conocidos como fitocromos . ^{[ 46 ]} Las hojas de plantas cercanas absorberán la luz roja y reflejarán la luz roja lejana, lo que hará que la proporción de luz roja a roja lejana disminuya. El fitocromo PhyA que detecta esta proporción de luz roja a roja lejana se localiza tanto en el sistema radicular como en el sistema aéreo de las plantas, pero a través de la experimentación con mutantes knockout, se encontró que el PhyA localizado en la raíz no detecta la proporción de luz, ya sea directa o axialmente, que conduce a cambios en la arquitectura de la raíz lateral. ^{[ 46 ]} La investigación encontró que PhyA localizado en el brote es el fitocromo responsable de causar estos cambios arquitectónicos de la raíz lateral. La investigación también ha encontrado que el fitocromo completa estos cambios arquitectónicos a través de la manipulación de la distribución de auxina en la raíz de la planta. ^{[ 46 ]} Cuando PhyA detecta una relación Rojo a Rojo Lejano suficientemente baja, el phyA en el brote estará mayormente en su forma activa. ^{[ 47 ]} En esta forma, PhyA estabiliza el factor de transcripción HY5 haciendo que ya no se degrade como sucede cuando phyA está en su forma inactiva. Este factor de transcripción estabilizado puede entonces ser transportado a las raíces de la planta a través del floema , donde procede a inducir su propia transcripción como una forma de amplificar su señal. En las raíces de la planta, HY5 funciona para inhibir un factor de respuesta a la auxina conocido como ARF19, un factor de respuesta responsable de la traducción de PIN3 y LAX3, dos proteínas transportadoras de auxina bien conocidas . ^{[ 47 ]} Por lo tanto, mediante la manipulación de ARF19, se inhibe el nivel y la actividad de los transportadores de auxina PIN3 y LAX3. ^{[ 47 ]} Una vez inhibidos, los niveles de auxina serán bajos en las áreas donde normalmente ocurre la emergencia de raíces laterales, lo que resulta en un fallo para que la planta tenga la emergencia del primordio de raíz lateral a través del periciclo radicular.Con esta compleja manipulación del transporte de auxina en las raíces, se inhibirá la emergencia de raíces laterales y, en cambio, la raíz se alargará hacia abajo, promoviendo el crecimiento vertical de la planta en un intento de evitar la sombra. ^{[ 46 ] [ 47 ]}

La investigación de Arabidopsis ha llevado al descubrimiento de cómo funciona esta respuesta de la raíz mediada por auxina. En un intento por descubrir el papel que desempeña el fitocromo en el desarrollo de la raíz lateral, Salisbury et al. (2007) trabajaron con Arabidopsis thaliana cultivada en placas de agar. Salisbury et al. utilizaron plantas de tipo silvestre junto con varios mutantes de Arabidopsis con eliminación de proteínas y genes para observar los resultados que estas mutaciones tenían en la arquitectura de la raíz, la presencia de proteínas y la expresión génica. Para ello, Salisbury et al. utilizaron fluorescencia de GFP junto con otras formas de imágenes macroscópicas y microscópicas para observar cualquier cambio causado por las diversas mutaciones. A partir de esta investigación, Salisbury et al. pudieron teorizar que los fitocromos ubicados en el tallo alteran los niveles de auxina en las raíces, controlando el desarrollo de la raíz lateral y la arquitectura general de la raíz. ^{[ 46 ]} En los experimentos de van Gelderen et al. (2018), quisieron ver si el tallo de A.  thaliana altera y afecta el desarrollo y la arquitectura de la raíz, y de qué manera . Para ello, tomaron plantas de Arabidopsis , las cultivaron en gel de agar y expusieron las raíces y los tallos a fuentes de luz separadas. A partir de ahí, modificaron las diferentes longitudes de onda de luz que recibían el tallo y la raíz de las plantas y registraron la densidad de raíces laterales, la cantidad de raíces laterales y la arquitectura general de las mismas. Para identificar la función de fotorreceptores, proteínas, genes y hormonas específicos, utilizaron varios mutantes knockout de Arabidopsis y observaron los cambios resultantes en la arquitectura de las raíces laterales. Mediante sus observaciones y diversos experimentos, van Gelderen et al. lograron desarrollar un mecanismo que explica cómo la detección por parte de las raíces de las proporciones de luz roja a roja lejana altera el desarrollo de las raíces laterales. ^{[ 47 ]}

Un verdadero sistema radicular consta de una raíz primaria y raíces secundarias (o raíces laterales ).

• Sistema radicular difuso: la raíz primaria no es dominante; todo el sistema radicular es fibroso y se ramifica en todas direcciones. Es más común en monocotiledóneas . La función principal de la raíz fibrosa es anclar la planta.

Especializado

Las raíces, o partes de las raíces, de muchas especies de plantas se han especializado para cumplir funciones adaptativas además de las dos funciones primarias descritas en la introducción.

• Las raíces adventicias surgen fuera de la secuencia habitual de formación de raíces a partir de ramas de una raíz primaria, y en su lugar se originan del tallo, ramas, hojas o raíces leñosas antiguas. Son comunes en monocotiledóneas y pteridofitas, pero también en muchas dicotiledóneas , como el trébol ( Trifolium ), la hiedra ( Hedera ), la fresa ( Fragaria ) y el sauce ( Salix ). La mayoría de las raíces aéreas y las raíces zancudas son adventicias. En algunas coníferas, las raíces adventicias pueden formar la mayor parte del sistema radicular. La formación de raíces adventicias se ve favorecida en muchas especies de plantas durante la inmersión (parcial), para aumentar el intercambio de gases y el almacenamiento de gases como el oxígeno. ^{[ 48 ]} Se pueden clasificar distintos tipos de raíces adventicias, que dependen de la morfología, la dinámica de crecimiento y la función. ^{[ 49 ] [ 50 ]}
• Raíces aireadas (o raíces de rodilla o neumatóforos ) : raíces que se elevan por encima del suelo, especialmente por encima del agua , como en algunos géneros de manglares ( Avicennia , Sonneratia ). En algunas plantas, como Avicennia, las raíces erectas poseen una gran cantidad de poros respiratorios para el intercambio de gases.
• Raíces aéreas : raíces que se encuentran completamente por encima del suelo, como en la hiedra ( Hedera ) o en las orquídeas epífitas . Muchas raíces aéreas se utilizan para obtener agua y nutrientes directamente del aire, de la niebla, el rocío o la humedad ambiental. ^{[ 51 ]} Algunas dependen de sus hojas para recolectar la lluvia o la humedad e incluso almacenarla en escamas o bolsas. Otras raíces aéreas, como las de los manglares , se utilizan para la aireación y no para la absorción de agua. Otras se utilizan principalmente para la estructura, funcionando como raíces de soporte, como en el maíz , o como raíces de anclaje, o como tronco en la higuera estranguladora . En algunas epífitas (plantas que viven sobre la superficie de otras plantas), las raíces aéreas sirven para alcanzar fuentes de agua o la superficie, y luego funcionan como raíces superficiales regulares. ^{[ 51 ]}
• Raíces de dosel / raíces arbóreas : raíces que se forman cuando las ramas de los árboles sostienen tapetes de epífitas y detritos, que retienen agua y nutrientes en el dosel. Crecen hacia estos tapetes, probablemente para aprovechar los nutrientes y la humedad disponibles. ^{[ 52 ]}
• Raíces gruesas : raíces que han sufrido un engrosamiento secundario y presentan una estructura leñosa. Estas raíces tienen cierta capacidad para absorber agua y nutrientes, pero su función principal es el transporte y la conexión de las raíces finas, de menor diámetro, con el resto de la planta.
• Raíces contráctiles : raíces que arrastran bulbos o cormos de monocotiledóneas , como el jacinto y el lirio , y algunas raíces pivotantes , como el diente de león , más profundamente en el suelo mediante la expansión radial y la contracción longitudinal. Tienen una superficie arrugada. ^{[ 53 ]}
• Raíces coraloides : similares a los nódulos radiculares, aportan nitrógeno a la planta. Suelen ser más grandes que los nódulos, ramificadas y ubicadas en la superficie del suelo o cerca de ella, y albergan cianobacterias fijadoras de nitrógeno . Solo se encuentran en las cícadas .
• Sistemas radiculares dimórficos : raíces con dos formas distintivas para dos funciones diferentes.
• Raíces finas : generalmente raíces primarias de menos de 2 mm de diámetro cuya función es absorber agua y nutrientes. Suelen estar muy ramificadas y albergan micorrizas. Estas raíces pueden ser de corta duración, pero la planta las reemplaza continuamente mediante un proceso de renovación radicular.
• Raíces haustoriales : raíces de plantas parásitas que pueden absorber agua y nutrientes de otra planta, como en el muérdago ( Viscum album ) y la cuscuta .
• Raíces propagativas : raíces que forman yemas adventicias que se desarrollan en brotes aéreos, denominados chupones , que forman nuevas plantas, como en el algodoncillo común ( Asclepias syriaca ) , el cardo canadiense ( Cirsium arvense ) y muchos otros. ^{[ 54 ]}
• Raíces fotosintéticas : raíces verdes que realizan la fotosíntesis, proporcionando azúcar a la planta. Son similares a los filocladios . Varias orquídeas las poseen, como Dendrophylax y Taeniophyllum .
• Raíces proteoides o raíces en racimo: densos racimos de raicillas de crecimiento limitado que se desarrollan en condiciones de bajo contenido de fosfato o hierro en Proteaceae y algunas plantas de las siguientes familias Betulaceae , Casuarinaceae , Elaeagnaceae , Moraceae , Fabaceae y Myricaceae .
• Nódulos radiculares : raíces que albergan bacterias fijadoras de nitrógeno del suelo. Suelen ser muy cortos y redondeados. Los nódulos radiculares se encuentran en prácticamente todas las leguminosas .
• Raíces zancudas : raíces de soporte adventicias, comunes entre los manglares . Crecen hacia abajo desde las ramas laterales, ramificándose en el suelo.
• Raíces de almacenamiento : raíces modificadas para almacenar alimentos o agua, como las zanahorias y las remolachas . Incluyen algunas raíces pivotantes y raíces tuberosas.
• Raíces estructurales : raíces grandes que han experimentado un considerable engrosamiento secundario y que proporcionan soporte mecánico a las plantas leñosas y a los árboles.
• Raíces superficiales : raíces que proliferan justo debajo de la superficie del suelo, aprovechando el agua y los nutrientes fácilmente disponibles. Cuando las condiciones son casi óptimas en las capas superficiales del suelo, se favorece el crecimiento de las raíces superficiales, que suelen convertirse en las raíces dominantes.
• Raíces tuberosas : raíces laterales carnosas y ensanchadas que almacenan alimento o agua, por ejemplo, la batata . Un tipo de raíz de almacenamiento distinto de la raíz principal.

La distribución de las raíces de las plantas vasculares en el suelo depende de la forma de la planta, la disponibilidad espacial y temporal de agua y nutrientes, y las propiedades físicas del suelo. Las raíces más profundas se encuentran generalmente en desiertos y bosques de coníferas templados; las más superficiales, en la tundra, el bosque boreal y las praderas templadas. La raíz viva más profunda observada, a al menos 60 metros (200 pies) por debajo de la superficie del suelo, se observó durante la excavación de una mina a cielo abierto en Arizona, EE. UU. Algunas raíces pueden crecer tan profundamente como la altura del árbol. Sin embargo, la mayoría de las raíces de la mayoría de las plantas se encuentran relativamente cerca de la superficie, donde la disponibilidad de nutrientes y la aireación son más favorables para el crecimiento. La profundidad de las raíces puede estar físicamente limitada por rocas o suelo compactado cerca de la superficie, o por condiciones anaeróbicas del suelo. 

Archivos

El registro fósil de raíces —o más bien, de cavidades rellenas donde las raíces se pudrieron tras su muerte— se remonta al Silúrico tardío , hace unos 430  millones de años. ^{[ 57 ]} Su identificación es difícil, porque los moldes y calcos de raíces son muy similares en apariencia a las madrigueras de animales. Se pueden diferenciar utilizando una serie de características. ^{[ 58 ]} El desarrollo evolutivo de las raíces probablemente se produjo a partir de la modificación de rizomas superficiales (tallos horizontales modificados) que anclaban las plantas vasculares primitivas, combinados con el desarrollo de prolongaciones filamentosas (llamadas rizoides ) que anclaban las plantas y conducían el agua desde el suelo hacia ellas. ^{[ 59 ]}

Se ha demostrado que la luz tiene cierto impacto en las raíces, pero no se ha estudiado tanto como su efecto en otros sistemas vegetales. Las primeras investigaciones de la década de 1930 descubrieron que la luz disminuía la eficacia del ácido indol-3-acético en la iniciación de raíces adventicias. Estudios realizados en guisantes en la década de 1950 mostraron que la luz inhibía la formación de raíces laterales, y a principios de la década de 1960, los investigadores descubrieron que la luz podía inducir respuestas gravitrópicas positivas en algunas situaciones. Los efectos de la luz en la elongación de las raíces se han estudiado en plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas , y la mayoría de los estudios concluyeron que la luz, tanto pulsada como continua, inhibía la elongación de las raíces. Estudios realizados en Arabidopsis en la década de 1990 mostraron fototropismo negativo e inhibición de la elongación de los pelos radiculares en presencia de luz detectada por phyB . ^{[ 60 ]}

Ciertas plantas, en particular las Fabaceae , forman nódulos radiculares para asociarse y establecer una relación simbiótica con bacterias fijadoras de nitrógeno llamadas rizobios . Debido a la alta energía necesaria para fijar el nitrógeno de la atmósfera, las bacterias toman compuestos de carbono de la planta para alimentar el proceso. A cambio, la planta toma compuestos de nitrógeno producidos a partir del amoníaco por las bacterias. ^{[ 61 ]}

La temperatura del suelo es un factor que afecta la iniciación y la longitud de las raíces. La longitud de la raíz suele verse más afectada por la temperatura que la masa total, ya que las temperaturas más frías tienden a causar un mayor crecimiento lateral debido a que la extensión hacia abajo se ve limitada por las temperaturas más frías en los niveles del subsuelo. Las necesidades varían según la especie vegetal, pero en las regiones templadas las temperaturas frías pueden limitar los sistemas radiculares. Las especies de clima frío como la avena , la colza , el centeno y el trigo se desarrollan mejor a temperaturas más bajas que las anuales de verano como el maíz y el algodón . Los investigadores han descubierto que plantas como el algodón desarrollan raíces pivotantes más anchas y cortas a temperaturas más frías. La primera raíz que se origina de la semilla suele tener un diámetro mayor que las ramificaciones de la raíz, por lo que se esperan diámetros de raíz más pequeños si las temperaturas aumentan la iniciación de raíces. El diámetro de la raíz también disminuye cuando la raíz se alarga. ^{[ 62 ]}

Las plantas pueden interactuar entre sí en su entorno a través de sus sistemas radiculares. Los estudios han demostrado que la interacción planta-planta se produce entre los sistemas radiculares a través del suelo como medio. Los investigadores han probado si las plantas que crecen en condiciones ambientales cambiarían su comportamiento si una planta cercana se expusiera a condiciones de sequía. ^{[ 63 ]} Dado que las plantas cercanas no mostraron cambios en la apertura estomática , los investigadores creen que la señal de sequía se propagó a través de las raíces y el suelo, no a través del aire como una señal química volátil. ^{[ 64 ]}

La microbiota del suelo puede suprimir tanto enfermedades como simbiontes radiculares beneficiosos (los hongos micorrícicos se establecen más fácilmente en suelos estériles). La inoculación con bacterias del suelo puede aumentar la elongación de los entrenudos, el rendimiento y acelerar la floración. La migración de bacterias a lo largo de la raíz varía según las condiciones naturales del suelo. Por ejemplo, se ha descubierto que los sistemas radiculares de semillas de trigo inoculadas con Azotobacter presentaban poblaciones más elevadas en suelos favorables al crecimiento de Azotobacter . Algunos estudios no han logrado aumentar los niveles de ciertos microbios (como P.  fluorescens ) en suelos naturales sin esterilización previa. ^{[ 65 ]}

Los sistemas radiculares de las gramíneas son beneficiosos para reducir la erosión del suelo al mantenerlo unido. Las gramíneas perennes que crecen silvestres en los pastizales aportan materia orgánica al suelo cuando sus raíces viejas se descomponen tras el ataque de hongos beneficiosos , protozoos , bacterias, insectos y gusanos que liberan nutrientes. ^{[ 22 ]}

Los científicos han observado una diversidad significativa de la cobertura microbiana de las raíces, con aproximadamente un 10 % de los segmentos de raíz de tres semanas de edad cubiertos. En raíces más jóvenes, la cobertura era baja, pero incluso en raíces de tres meses, la cobertura era de tan solo alrededor del 37 %. Antes de la década de 1970, los científicos creían que la mayor parte de la superficie de la raíz estaba cubierta por microorganismos. ^{[ 22 ]}

Investigadores que estudiaban plántulas de maíz descubrieron que la absorción de calcio era mayor en el segmento apical de la raíz, y la de potasio en la base de la misma. En los demás segmentos de la raíz, la absorción era similar. El potasio absorbido se transporta a la punta de la raíz y, en menor medida, a otras partes de la misma, y ​​posteriormente al tallo y al grano. El transporte de calcio desde el segmento apical es más lento, se transporta principalmente hacia arriba y se acumula en el tallo y la parte aérea. ^{[ 66 ]}

Los investigadores descubrieron que las deficiencias parciales de K o P no alteraron la composición de ácidos grasos de la fosfatidilcolina en plantas de Brassica napus L. Por otro lado, la deficiencia de calcio sí provocó una marcada disminución de los compuestos poliinsaturados , lo que se esperaría que tuviera impactos negativos en la integridad de la membrana vegetal , que podría afectar algunas propiedades como su permeabilidad, y que es necesaria para la actividad de absorción de iones de las membranas de la raíz. ^{[ 67 ]}

El término tubérculos se refiere a cualquier estructura vegetal subterránea comestible, pero muchos tubérculos son en realidad tallos, como los tubérculos de patata . Entre las raíces comestibles se incluyen la yuca , el boniato , la remolacha , la zanahoria , el nabo sueco , el nabo , la chirivía , el rábano , el ñame y el rábano picante . Las especias que se obtienen de las raíces incluyen el sasafrás , la angélica , la zarzaparrilla y el regaliz .

La remolacha azucarera es una fuente importante de azúcar. Las raíces de ñame son una fuente de compuestos estrogénicos utilizados en las píldoras anticonceptivas . El veneno para peces e insecticida rotenona se obtiene de las raíces de Lonchocarpus spp. Medicamentos importantes derivados de raíces son el ginseng , el acónito , la ipecacuana , la genciana y la reserpina . Varias leguminosas que tienen nódulos radiculares fijadores de nitrógeno se utilizan como abonos verdes, que proporcionan fertilizante nitrogenado para otros cultivos cuando se aran. Las raíces especializadas del ciprés calvo , llamadas rodillas, se venden como recuerdos, bases de lámparas y se tallan en arte popular. Los nativos americanos usaban las raíces flexibles del abeto blanco para la cestería.

Las raíces de los árboles pueden levantar y destruir aceras de concreto y aplastar u obstruir tuberías enterradas. ^{[ 68 ]} Las raíces aéreas de la higuera estranguladora han dañado templos mayas antiguos en América Central y el templo de Angkor Wat en Camboya .

Los árboles estabilizan el suelo en pendientes propensas a deslizamientos de tierra . Las raíces aéreas actúan como un ancla al suelo.

La propagación vegetativa de las plantas mediante esquejes depende de la formación de raíces adventicias. Cientos de millones de plantas se propagan anualmente mediante esquejes , entre ellas crisantemos , poinsettias , claveles , arbustos ornamentales y muchas plantas de interior .

Las raíces también pueden proteger el medio ambiente al sujetar el suelo y reducir la erosión. Esto es especialmente importante en zonas como las dunas de arena .

• Absorción de agua
• rodilla de ciprés
• rizogénesis de la sequía
• Sistema radicular fibroso
• Micorriza : simbiosis radicular en la que hifas individuales que se extienden desde el micelio de un hongo colonizan las raíces de una planta huésped.
• Red micorrícica
• Fisiología vegetal
• Rizosfera : región del suelo alrededor de la raíz influenciada por las secreciones radiculares y los microorganismos presentes.
• esquejes de raíz
• Polvo enraizante
• Estolón
• Efecto Tanada
• Raíz principal

• Botánica – Universidad de Arkansas en Little Rock
• Vídeo de lapso de tiempo del crecimiento de las raíces en YouTube