Los nematodos de agallas son nematodos fitoparásitos del género Meloidogyne . Existen en suelos de zonas con climas cálidos o inviernos cortos. Alrededor de 2000 especies de plantas en todo el mundo son susceptibles a la infección por nematodos de agallas, que causan aproximadamente el 5 % de las pérdidas mundiales de cultivos . [ 1 ] Las larvas de los nematodos de agallas infectan las raíces de las plantas , provocando el desarrollo de agallas que agotan los fotosintatos y nutrientes de la planta. La infección de plantas jóvenes puede ser letal, mientras que la infección de plantas maduras causa una disminución del rendimiento.
Impacto económico
Los nematodos de agallas ( Meloidogyne spp.) son uno de los tres géneros de nematodos fitoparásitos más dañinos económicamente para los cultivos hortícolas y extensivos. Los nematodos de agallas se distribuyen mundialmente y son parásitos obligados de las raíces de miles de especies de plantas, incluyendo plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas , herbáceas y leñosas. El género incluye más de 90 especies, [ 2 ] algunas de las cuales tienen varias razas. Cuatro especies de Meloidogyne ( M. javanica , M. arenaria , M. incognita y M. hapla ) son plagas importantes a nivel mundial, y otras siete son importantes a nivel local. [ 3 ] Meloidogyne se encuentra en 23 de los 43 cultivos listados como portadores de nematodos fitoparásitos de gran importancia, que abarcan desde cultivos extensivos, pasando por pastos y gramíneas, hasta cultivos hortícolas, ornamentales y hortalizas. [ 4 ] Si los nematodos de las agallas se establecen en cultivos perennes de raíces profundas , el control es difícil y las opciones son limitadas.
Meloidogyne spp. fue reportado por primera vez en yuca por Neal en 1889. [ 5 ] El daño en la yuca es variable dependiendo del cultivar plantado, y puede variar de insignificante a grave. [ 6 ] La infección temprana de la temporada produce un daño mayor. [ 7 ] En la mayoría de los cultivos, el daño causado por nematodos reduce la salud y el crecimiento de la planta; sin embargo, en la yuca, el daño causado por nematodos a veces produce un mayor crecimiento aéreo a medida que las plantas intentan compensar. Esto posiblemente permite que la planta mantenga un nivel razonable de producción. Por lo tanto, las correlaciones aéreas con la densidad de nematodos pueden ser positivas, negativas o nulas. [ 8 ] Los cultivos de hortalizas que crecen en climas cálidos pueden experimentar pérdidas severas por nematodos de agallas, y a menudo se tratan rutinariamente con un nematicida químico . El daño causado por nematodos de agallas produce un crecimiento deficiente, una disminución en la calidad y el rendimiento del cultivo y una menor resistencia a otros estreses, tanto bióticos como abióticos. Un alto nivel de daño puede provocar la pérdida total del cultivo. Los daños suelen ser más graves en condiciones de sequía moderada, y las raíces dañadas por nematodos no utilizan el agua ni los fertilizantes con la misma eficacia, lo que genera pérdidas adicionales para el agricultor. [ 9 ] En la yuca, se ha sugerido que los niveles de Meloidogyne spp. suficientes para causar daños rara vez se dan de forma natural. [ 8 ] Sin embargo, con los cambios en los sistemas de cultivo, en un complejo de enfermedades o debilitados por otros factores, es probable que los daños causados por nematodos se asocien con otros problemas. [ 10 ]

Control
Los nematodos formadores de agallas pueden controlarse con agentes de biocontrol como Paecilomyces lilacinus , Pasteuria penetrans [ 11 ] y Juglona [ 12 ] . Ciertas saponinas han demostrado eficacia en ensayos, aunque se requiere más investigación antes de su comercialización [ 13 ] .
Ciclo vital
Todos los nematodos pasan por una etapa embrionaria , cuatro etapas juveniles (J1–J4) y una etapa adulta. Los parásitos juveniles del género Meloidogynes eclosionan de los huevos como juveniles vermiformes de segunda etapa (J2), cuya primera muda se produce dentro del huevo. Los juveniles recién eclosionados tienen una corta etapa de vida libre en el suelo, en la rizosfera de las plantas hospedadoras. Pueden reinfestar las plantas hospedadoras de su progenitor o migrar a través del suelo para encontrar una nueva raíz hospedadora. Las larvas J2 no se alimentan durante la etapa de vida libre, sino que utilizan los lípidos almacenados en el intestino. [ 3 ]
Se ha desarrollado un excelente sistema modelo para el estudio del comportamiento parasitario de los nematodos fitoparásitos utilizando Arabidopsis thaliana como huésped modelo. [ 14 ] Las raíces de Arabidopsis son inicialmente pequeñas y transparentes, lo que permite ver cada detalle. La invasión y migración en la raíz se estudió utilizando M. incognita . [ 15 ] Brevemente, los juveniles de segunda etapa invaden la región de elongación de la raíz y migran en ella hasta que se vuelven sedentarios. Las secreciones de la glándula esofágica del J2 promueven que las células del parénquima dentro de la estela [ 16 ] cerca de la cabeza del nematodo se vuelvan multinucleadas [ 17 ] para formar células de alimentación, generalmente conocidas como células gigantes, de las cuales se alimentan el J2 y posteriormente los adultos. [ 18 ] La multinucleación se logra a través de múltiples ciclos mitóticos del núcleo acoplados con citocinesis desacoplada, lo que lleva a que existan varios núcleos independientes dentro de una sola pared celular. [ 19 ] Es importante distinguir entre este proceso y la formación de sincitios , comúnmente observados en infecciones por nematodos del quiste de la soja , que forman células de alimentación multinucleadas mediante la fusión de células adyacentes. [ 19 ] Las células gigantes se vuelven altamente activas metabólicamente, constituyendo un sumidero de nutrientes para el nematodo en desarrollo. [ 19 ] Simultáneamente con la formación de células gigantes, el tejido radicular circundante da lugar a una agalla en la que se encuentra incrustado el juvenil en desarrollo. Los juveniles se alimentan por primera vez de las células gigantes aproximadamente 24 horas después de volverse sedentarios.
Tras una alimentación adicional, los J2 experimentan cambios morfológicos y se vuelven sacciformes. Sin alimentación adicional, mudan tres veces y finalmente se convierten en adultos. En las hembras, que son casi esféricas, se reanuda la alimentación y se desarrolla el sistema reproductivo. [ 3 ] La esperanza de vida de una hembra adulta puede extenderse hasta tres meses, y puede producir cientos de huevos. Las hembras pueden continuar la puesta de huevos después de la cosecha de las partes aéreas de la planta, y la etapa de supervivencia entre cosechas generalmente se produce dentro del huevo.
La duración del ciclo de vida depende de la temperatura. [ 20 ] [ 21 ] La relación entre la tasa de desarrollo y la temperatura es lineal en gran parte del ciclo de vida del nematodo de agallas, aunque es posible que las etapas componentes del ciclo de vida, por ejemplo, el desarrollo de los huevos, la invasión de la raíz del huésped o el crecimiento, tengan óptimos ligeramente diferentes. Las especies dentro del género Meloidogyne también tienen diferentes óptimos de temperatura. En M. javanica , el desarrollo ocurre entre 13 y 34 °C, con un desarrollo óptimo alrededor de 29 °C. [ 22 ]
Matriz gelatinosa
Las hembras del nematodo de las agallas de la raíz depositan sus huevos en una matriz gelatinosa producida por seis glándulas rectales y secretada antes y durante la puesta. [ 23 ] Inicialmente, la matriz forma un canal a través de las capas externas del tejido radicular y posteriormente rodea los huevos, proporcionando una barrera contra la pérdida de agua al mantener un alto nivel de humedad alrededor de ellos. [ 24 ] A medida que la matriz gelatinosa envejece, se torna, pasando de una gelatina pegajosa e incolora a una sustancia marrón anaranjada que parece estratificada. [ 25 ]
Formación y desarrollo del huevo
La formación de huevos en M. javanica se ha estudiado en detalle, [ 26 ] y es similar a la formación de huevos en el nematodo de vida libre bien estudiado Caenorhabditis elegans . [ 27 ] La embriogénesis también se ha estudiado, y las etapas de desarrollo son fácilmente identificables con un microscopio de contraste de fase después de la preparación de una masa de huevos aplastada. El huevo se forma como una célula, con etapas de dos, cuatro y ocho células reconocibles. La división celular adicional conduce a la etapa de renacuajo, con una elongación adicional que resulta en la primera etapa juvenil, que es aproximadamente cuatro veces más larga que el huevo. La etapa J1 de C. elegans tiene 558 células, y la J1 de M. javanica probablemente tenga un número similar, ya que todos los nematodos son morfológica y anatómicamente similares. [ 27 ] La cáscara del huevo tiene tres capas, con la capa vitelina más externa, luego una capa quitinosa y una capa lipídica más interna.
eclosión de huevos
Precedida por cambios inducidos en la permeabilidad de la cáscara del huevo , la eclosión puede implicar procesos físicos y/o enzimáticos en nematodos fitoparásitos. [ 28 ] Los nematodos de quistes , como Globodera rostochiensis , pueden requerir una señal específica de los exudados radiculares del huésped para desencadenar la eclosión. Los nematodos de agallas generalmente no se ven afectados por la presencia de un huésped, pero eclosionan libremente a la temperatura adecuada cuando hay agua disponible. Sin embargo, en una masa de huevos o quiste , no todos los huevos eclosionarán cuando las condiciones sean óptimas para su especie en particular, dejando algunos huevos para eclosionar en una fecha posterior. Se ha demostrado que los iones de amonio inhiben la eclosión y reducen la capacidad de penetración en la planta de los juveniles de M. incognita que sí eclosionan. [ 29 ]
Reproducción
Los nematodos formadores de agallas presentan una variedad de modos reproductivos, que incluyen la sexualidad ( anfimixis ), la sexualidad facultativa , la partenogénesis meiótica ( automixis ) y la partenogénesis mitótica ( apomixis ).
Especies
- Meloidogyne acronea
- Meloidogyne ardenensis Santos, 1968
- Meloidogyne arenaria
- Meloidogyne artiellia
- Meloidogyne brevicauda
- Meloidogyne chitwoodi
- Meloidogyne coffeicola
- Meloidogyne enterolobii
- Meloidogine exigua
- Meloidogyne hapla
- Meloidogyne incognita
- Meloidogyne javanica
- Meloidogyne luci
- Meloidogyne naasi
- Meloidogyne partityla
- Meloidogyne thamesi
Referencias
- ↑ Sasser JN, Carter CC: Panorama general del Proyecto Internacional Meloidogyne 1975–1984. En Un tratado avanzado sobre Meloidogyne . Editado por: Sasser JN, Carter CC. Raleigh: North Carolina State University Graphics; 1985:19–24.
- ↑ Moens, Maurice, Roland N Perry y James L Starr. 2009. «Especies de meloidoginos: un grupo diverso de parásitos vegetales novedosos e importantes». En Nematodos de agallas radiculares, editado por Roland N Perry, Maurice Moens y James L Starr, 1–17. Wallingford, Reino Unido: CABI Publishing.
- 1 2 3 Eisenback, JD y Triantaphyllou, HH 1991 Nematodos de agallas radiculares: especies y razas de Meloidogyne . En: Manual de Nematología Agrícola, WR Nickle. (Ed). Marcel Dekker, Nueva York. pp 281–286.
- ↑ Stirling, GR; Stanton, JM; Marshall, JW (1992). "La importancia de los nematodos fitoparásitos para la agricultura australiana y neozelandesa". Australasian Plant Pathology . 21 (3): 104– 115. Bibcode : 1992AuPP...21..104S . doi : 10.1071/app9920104 . S2CID 30012090 .
- ↑ Neal, JC 1889. La enfermedad de las agallas de la raíz del melocotonero, naranja y otras plantas en Florida debido al trabajo de Anguillula Bull. IS Bur. Ent.20.31pp.
- ↑ Jatala, P., bridge, J. 1990. Nematodos parásitos de cultivos de raíces y tubérculos. En Nematodos parásitos de plantas en la agricultura subtropical y tropical , pp. 137-180. Luc, M., Sikora, RA, Bridge, J., CABI Publishing, Wallingford, Reino Unido.
- ^ Makumbi-kidza, NN, Speijer y Sikora RA 2000. Efectos de Meloidogyne incognita sobre el crecimiento y la formación de raíces almacenadoras de la yuca ( Manihot esculenta ). J Nematol.; 32(4S): 475–477.
- 1 2 Gapasin, RM 1980. Reacción de la yuca amarilla dorada a la inoculación con Meloidogyne spp. Anales de Investigación Tropical 2:49–53.
- ↑ Clark, CA, Ferrin, DM, Smith, TP y Holmes, GJ (2013). Compendio de enfermedades, plagas y trastornos de la batata, segunda edición. Sociedad Americana de Fitopatología. ISBN 978-0-89054-495-2
- ↑ Theberge, RL (eds). 1985. Plagas y enfermedades comunes en África de la yuca, el ñame, la batata y el taro. Instituto Internacional de Agricultura Tropical (IITA). Ibadan, Nigeria. 107 págs.
- ↑ Charles, Lauren; Carbone, Ignazio; Davies, Keith G.; Bird, David; Burke, Mark; Kerry, Brian R.; Opperman, Charles H. (2005). " Análisis filogenético de Pasteuria penetrans mediante el uso de múltiples loci genéticos" . Journal of Bacteriology . 187 (agosto de 2005): 5700–5708 . doi : 10.1128/JB.187.16.5700-5708.2005 . PMC 1196054. PMID 16077116 .
- ↑ Dama, LB; Poul, BN; Jadhav, BV; Hafeez, MD (1999). "Efecto de la hierba "Juglone" en el desarrollo del nematodo fitoparásito ( Meloidogyne spp.) en Arachis hypogaea ". Journal of Ecotoxicology and Environmental Monitoring . 9 : 73–76 .
- ↑ Li, Wei; Sol, Ya Nan; Yan, Xi Tao; Yang, Seo Young; Lee, Suk Jun; Byun, Hyo Jeung; Luna, Chang Sup; Han, Byung Soo; Kim, Young Ho (8 de mayo de 2013). "Aislamiento de saponinas triterpenoides nematicidas de la raíz de Pulsatilla koreana y sus actividades contra Meloidogyne incognita" . Moléculas (Basilea, Suiza) . 18 (5): 5306– 5316. doi : 10,3390/moléculas18055306 . ISSN 1420-3049 . PMC 6269694 . PMID 23698044 .
- ↑ Sijmons, PC; Grundler, FMW; von Mende, N.; Burrows, PR; Wyss, U. (1991). " Arabidopsis thalliana como un nuevo modelo de huésped para nematodos fitoparásitos". The Plant Journal . 1 (2): 245– 254. Bibcode : 1991PlJ.....1..245S . doi : 10.1111/j.1365-313x.1991.00245.x .
- ↑ Wyss, U., Grundler, FMW y Munch, A. 1992 El comportamiento parasitario de los juveniles de segunda etapa de Meloidogyne incognita en las raíces de Arabidopsis thaliana . Nematologica, 38, 98–111.
- ↑ Berg, R. Howard; Fester, Thomas; Taylor, Christopher G. (2009), "Desarrollo de la célula de alimentación del nematodo de agallas radiculares" , en Berg, R. Howard; Taylor, Christopher G. (eds.), Biología celular del parasitismo de nematodos vegetales , Berlín, Heidelberg: Springer, pp. 115–152 , doi : 10.1007/978-3-540-85215-5_5 , ISBN 978-3-540-85215-5, consultado el 8 de mayo de 2026
- ↑ Hussey, RS y Grundler, FMW 1998 Parasitismo de plantas por nematodos. En: Fisiología y bioquímica de nematodos de vida libre y fitoparásitos. Perry, RN y Wright, DJ (Eds), CABI Publishing, Reino Unido. pp 213 – 243.
- ↑ Sijmons, PC; Atkinson, HJ; Wyss, U. (1994). "Estrategias parasitarias de nematodos de la raíz y respuestas celulares asociadas del huésped". Annual Review of Phytopathology . 32 : 235–259 . doi : 10.1146/annurev.phyto.32.1.235 .
- 1 2 3 Escobar, Carolina; Barcala, Marta; Cabrera, Javier; Fenoll, Carmen (2015-03-01), "Overview of Root-Knot Nematodes and Giant Cells" , Advances in Botanical Research , vol. 73, Academic Press, pp. 1–32 , Bibcode : 2015AdBR...73....1E , doi : 10.1016/bs.abr.2015.01.001 , ISBN 978-0-12-417161-9, consultado el 8 de mayo de 2026
- ↑ Madulu, J. y Trudgill, DL 1994 Influencia de la temperatura en Meloidogyne javanica . Nematologica, 40, 230–243.
- ↑ Trudgill, DL 1995 Una evaluación de la relevancia de las relaciones de tiempo térmico para la nematología. Nematología Fundamental y Aplicada, 18, 407–417.
- ↑ Bird, AF; Wallace, HR (1965). "La influencia de la temperatura en Meloidogyne Hapla y M. Javanica". Nematologica . 11 (4): 581– 589. doi : 10.1163/187529265X00726 .
- ↑ Maggenti, AR y Allen, MW 1960 El origen de la matriz gelatinosa en Meloidogyne . Actas de la Sociedad Helmintológica de Washington, 27, 4–10.
- ↑ Wallace, HR 1968 La influencia de la humedad del suelo en la supervivencia y eclosión de Meloidogyne javanica . Nematologica, 14, 231–242.
- ↑ Bird, AF 1958 La cutícula y el saco de huevos de la hembra adulta del género Meloidogyne Goeldi, 1887. Nematologica, 3, 205–212.
- ↑ McClure, MA; Bird, AF (1976). "La cáscara del huevo de los tylenchid (Nematoda): formación de la cáscara del huevo en Meloidogyne javanica ". Parasitología . 72 : 29–39 . doi : 10.1017/s003118200004316x . S2CID 84455043 .
- 1 2 Wood, WB 1988 Introducción a C. elegans. En::El nematodo Caenorhabditis elegans , WB Wood (Ed), Cold Spring Harbour Laboratory, Nueva York. pp 1–16.
- ↑ Norton, DC y Niblack, TL 1991 Biología y ecología de los nematodos. En: Manual de nematología agrícola, Nickle, WR (Ed), Marcel Dekker, Nueva York. pp 47–68.
- ↑ Surdiman; Webster, JM (1995). "Efecto de los iones de amonio en la eclosión de huevos y juveniles de segunda etapa de Meloidogyne incognita en cultivo axénico de raíces de tomate" . Journal of Nematology . 27 (3): 346– 352. PMC 2619617. PMID 19277298 .
Enlaces externos
- Revisión de APS
- Laboratorio de Nematología Vegetal, Universidad de Leeds
- Tylenchida
- Secernentea genera
- nematodos fitopatógenos
- Taxones descritos en 1889
- Taxones nombrados por Émil Goeldi