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Roseobacter

Durham, B.P., Grote, J., Whittaker, K.A., Bender, S.J., Luo, H., Grim, S.L., Brown, J.M., Casey, J.R., Dron, A., Florez-Leiva, L. and Krupke, A. (2014) \"Draft genome sequence o...

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Roseobacter es un género de bacterias de la familia Rhodobacteraceae . El clado Roseobacter pertenece a la subclase {alpha}-3 de la clase Alphaproteobacteria. Las primeras descripciones de cepas aparecieron en 1991, describiendo a los miembros Roseobacter litoralis y Roseobacter denitrificans , ambas cepas productoras de bacterioclorofila a con pigmentación rosa, aisladas de algas marinas. El papel que desempeñan los miembros del linaje Roseobacter en los ciclos biogeoquímicos marinos y el cambio climático es de suma importancia. Los roseobacter constituyen el 25% de las bacterias marinas costeras y los miembros de este linaje procesan una porción significativa del carbono total en el medio marino. [ 3 ] El clado Roseobacter desempeña un papel importante en los ciclos globales del carbono y el azufre. También puede degradar compuestos aromáticos, absorber metales traza y formar relaciones simbióticas. En cuanto a sus aplicaciones, el clado Roseobacter produce compuestos bioactivos y se ha utilizado ampliamente en acuicultura y detección de quórum.

Descripción

Roseobacter es uno de los microorganismos más abundantes y versátiles del océano. Se encuentra diversificado en diferentes tipos de hábitats marinos: desde zonas costeras hasta océanos abiertos, y desde el hielo marino hasta el fondo oceánico. Constituye alrededor del 25 % de las comunidades marinas. Durante las floraciones de algas, Roseobacter representa entre el 20 % y el 30 % de la comunidad procariota. [ 4 ]

Los miembros del clado Roseobacter muestran fisiologías diversas y se encuentran comúnmente como organismos de vida libre, asociados a partículas o en relaciones comensales con fitoplancton marino, invertebrados y vertebrados. [ 5 ] Roseobacter es similar al fitoplancton en que ambos colonizan superficies, captan hierro y producen metabolitos secundarios bioactivos. [ 4 ]

Grupos comunes

Características genómicas

Tamaño

La mayoría de los Roseobacter analizados hasta ahora tienen genomas grandes: que van desde 3,5 Mbp hasta 5,0 Mbp. El más pequeño encontrado es el genoma de Loktanella vestfoldensis SKA53 con 3,06 Mbp, y el más grande el de Roseovarius sp. HTCC2601 con 5,4 Mbp. En Jannaschia sp. CCS1, Silicibacter pomeroyi DSS-3 y Silicibacter sp. TM1040, la fracción de genes no ortólogos constituye 1/3 de los genomas. [ 6 ]

Plásmidos

Los plásmidos son frecuentes en las Roseobacter. Su tamaño varía entre 4,3 y 821,7 kb. [ 6 ] Pueden constituir hasta el 20 % del contenido del genoma. [ 6 ] En los plásmidos se pueden encontrar genes ecológicamente relevantes. La plasticidad genómica podría explicar la diversidad y adaptabilidad de las Roseobacter, lo cual se ve respaldado por el elevado número de plásmidos probablemente conjugativos. [ 6 ]

Los plásmidos pueden presentar una conformación lineal, algo común en Roseobacter. En algunas cepas, los plásmidos constituyen una gran proporción del genoma. Si bien aún no se ha estudiado la movilidad de los plásmidos en estas cepas, podrían contribuir a la diversidad fisiológica de Roseobacter. [ 6 ]

Importancia del estudio del genoma

La comparación y el análisis de los genomas de los organismos del clado Roseobacter son importantes porque pueden aportar información sobre la transferencia horizontal de genes y los procesos de adaptación específicos. Dado que la población de Roseobacter está ampliamente distribuida mundialmente en distintos tipos de hábitats, el éxito del clado Roseobacter no puede explicarse investigando una sola población. Por lo tanto, la clave para comprender por qué este clado es tan abundante reside en estudiar la diversidad genética y metabólica de los organismos que lo componen. [ 7 ]

Ecología

El clado Roseobacter se encuentra principalmente en el medio marino. Las diversas especies de Roseobacter tienen cada una su propio nicho ecológico. Se han obtenido varios aislamientos de una gran cantidad de ecosistemas en áreas costeras y océanos abiertos. [ 7 ] Los roseobacter son una parte importante de las comunidades bacterianas conectadas con el fitoplancton , las macroalgas y varios animales marinos. Se han propuesto diferentes estilos de vida, como mutualistas y patógenos . Los miembros del clado se distribuyen por todos los océanos templados y polares, y también son considerables en los ecosistemas de hielo marino. Se sugiere que son extensos en sedimentos costeros, océano pelágico profundo y sedimentos de aguas profundas. El clado Roseobacter tiene una inmensa diversidad de eficiencia metabólica y circuitos reguladores, lo que puede atribuirse a su prosperidad en una gran cantidad de ecosistemas marinos. [ 8 ]

Evolución

El clado Roseobacter se encuentra en zonas costeras, viviendo libremente en el agua de mar o en sedimentos costeros. En estos ecosistemas costeros, interactúa con fitoplancton, macroalgas y diversos animales marinos, presentando estilos de vida tanto mutualistas como patógenos. El clado Roseobacter también se encuentra en las profundidades pelágicas, sedimentos de aguas profundas e incluso en el océano polar. Su abundancia en diversos hábitats marinos se debe a sus diversas capacidades metabólicas y circuitos reguladores.

Roseobacterias cultivadas

Se predice que el ancestro de Roseobacter data de hace aproximadamente 260 millones de años. Experimentaron una reducción neta del genoma a partir de un gran genoma ancestral común, seguida de dos episodios de innovación y expansión del genoma mediante transferencia horizontal de genes (THG). [ 8 ]

Se predijo que el primer episodio de expansión del genoma ocurrió hace unos 250 millones de años. Se sugirió que la expansión del genoma se debió probablemente a los nuevos hábitats ecológicos proporcionados por el surgimiento de grupos de fitoplancton eucariota como los dinoflagelados y los cocolitofóridos. [ 8 ] Esta teoría está respaldada por el hecho de que los linajes modernos de Roseobacter son componentes abundantes de la ficósfera de estos dos grupos de fitoplancton. Los genes relacionados con la movilidad y la quimiotaxis en el ancestro del clado Roseobacter potencialmente le habrían permitido a Roseobacter detectar y nadar hacia este fitoplancton. Posteriormente se descubrió que algunos linajes de Roseobacter también están asociados con diatomeas. Todos los dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeas son fitoplancton de linaje de plastidios rojos, y la coincidencia de la radiación de plastidios rojos y la innovación del genoma de Roseobacter es consistente con la evolución adaptativa. [ 8 ] Sin embargo, el mecanismo del cambio del genoma aún no se ha identificado. Se proponen dos teorías: que el cambio del genoma está dominado por la exaptación, donde el cambio ocurrió antes del cambio ambiental, o por la selección positiva, donde el cambio ambiental es seguido por el evento de transferencia lateral de genes, que luego fueron favorecidos selectivamente.

Se cree que la segunda innovación genómica es más reciente. Se predice que el linaje basal con genomas reducidos escapó a ambos episodios de innovaciones genómicas y se simplificó directamente a partir del ancestro común. [ 8 ] Por lo tanto, no todos los Roseobacter son descendientes de los linajes que experimentaron innovación genómica. Se sugiere que las ganancias genéticas parecen favorecer genes como los genes transcripcionales, los genes de reparación y los genes de mecanismos de defensa para ayudar a Roseobacter a competir con las poblaciones microbianas concurrentes en partículas y superficies vivas en el medio marino.

Roseobacterias no cultivadas

El ensamblaje de novo a partir de metagenomas secuenciados en profundidad y la secuenciación del genoma de células individuales son las dos mejores maneras de estudiar Roseobacter no cultivados sin producir un nivel inaceptable de falsos positivos. Se ha descubierto que los análisis genómicos centrados en Roseobacter cultivados pueden sesgar nuestra visión de la ecología del linaje. Un estudio reciente obtuvo cuatro Roseobacter no cultivados de aguas superficiales del Pacífico Norte, el Atlántico Sur y el Golfo de Maine. Este clado parece representar hasta el 35 % de las secuencias de Roseobacter en muestras de aguas oceánicas superficiales. Estos Roseobacter tienen un bajo contenido de G+C, un porcentaje reducido de ADN no codificante y se predice que tienen genomas simplificados.

Diversidad

El clado Roseobacter muestra éxito en múltiples hábitats marinos debido a sus amplias capacidades metabólicas. Existe una enorme diversidad genómica y fisiológica en todos los clados principales, que se refieren a diferentes tamaños, contenido genético, contenido de GC , estrategia ecológica y estrategia trófica. La diversidad tiene un impacto en la ecología debido a los roles que los linajes bacterianos desempeñan en los ciclos elementales oceánicos y sus conexiones con los eucariotas marinos . [ 8 ] El clado Roseobacter representa hasta el 20% de las células bacterianas en ciertas áreas costeras y del 3 al 5% en aguas superficiales de mar abierto. [ 9 ]

La creciente cantidad de caracterizaciones de géneros y especies en el clado evidencia la diversidad fisiológica y genética de estos organismos. La designación de nuevas cepas basándose únicamente en las secuencias del gen ARNr 16S presenta una dificultad cada vez mayor. Algunas especies se consideran incorporadas a un mismo género, pero otros argumentan que las diferentes características deberían justificar que ambas especies se mantengan separadas. Se han identificado varios grupos de clones y cepas no definidas dentro del clado Roseobacter. Este clado destaca por las posibles correlaciones genómicas de cepas estrechamente relacionadas. [ 7 ]

Funciones

Los miembros del clado Roseobacter desempeñan un papel importante en el ecosistema. [ 5 ]

Ciclo global del carbono/azufre

Las bacterias del género Roseobacter son esenciales en los ciclos globales del carbono y el azufre, así como en el clima. Debido a su gran proporción en la comunidad microbiana total, el clado Roseobacter contribuye significativamente a la fijación global de CO₂ . Estudios previos indican que, dentro del clado Roseobacter, algunos miembros pertenecen a un grupo denominado Fotótrofos Anoxigénicos Aeróbicos (AAP), mientras que otros no son fototróficos. Los AAP son los únicos organismos conocidos que requieren oxígeno para la fotosíntesis, pero no lo producen. Los miembros no fototróficos pueden utilizarse para la oxidación de CO₂, mientras que los AAP pueden realizar la fijación de CO₂ , ya que las bacterias Roseobacter pueden generar energía mediante fotosíntesis anoxigénica aeróbica . [ 10 ] Roseobacter tiene la capacidad de degradar el dimetilsulfoniopropionato (DMSP), un compuesto orgánico de azufre producido en abundancia por las algas marinas. Mediante la degradación de los osmolitos de las algas, también pueden producir el gas dimetilsulfuro (DMS), relevante para el clima . [ 11 ]

Degradación de compuestos aromáticos

Roseobacter puede degradar compuestos aromáticos y es capaz de utilizarlos como sustratos primarios de crecimiento. Investigaciones previas encontraron que Roseobacter degrada compuestos relacionados con la lignina de la misma manera. En los aislados de Roseobacter, la presencia de dioxigenasas de escisión de anillo y genes asociados de la vía del β-cetoadipato puede ser importante para estudios comparativos sobre la ecología de la degradación de compuestos aromáticos [ 12 ].

Captación de metales traza

El clado Roseobacter absorbe metales traza . Generalmente, los genomas más grandes de Roseobacter tienen mayor versatilidad y plasticidad en la absorción de metales traza, lo que podría llevar a que genomas filogenéticamente similares tengan capacidades muy diferentes. [ 13 ] La adquisición de metales tanto orgánicamente complejos como inorgánicos por parte de las cepas de Roseobacter puede ocurrir a través de múltiples vías diversas, lo que indica que los roseobacter son capaces de adaptarse y ocupar una variedad de nichos de metales traza en el medio marino. También significa que la disponibilidad de recursos de metales traza puede influir en la diversificación del genoma de Roseobacter. Para algunos miembros del clado Roseobacter, la optimización de metales traza también es una valiosa estrategia ecológica. [ 13 ]

Relaciones simbióticas y patógenas

El clado Roseobacter puede establecer relaciones simbióticas y patógenas. [ 14 ] Las cepas de Roseobacter pueden formar relaciones simbióticas con diversos organismos marinos eucariotas. Se han identificado filotipos de Roseobacter en la especie del alga roja marina Prionitis . [ 15 ] Además, Roseobacter puede desarrollar una relación estrecha con Pfiesteria , donde se encuentran dentro o adheridos a estos dinoflagelados. [ 16 ]

También se han encontrado relaciones patógenas en cepas de Roseobacter, aunque poco estudiadas y mucho menos frecuentes que las simbióticas. Por ejemplo, se ha indicado que miembros del clado Roseobacter y filotipos son una de las causas de la enfermedad de la ostra juvenil en la ostra oriental, así como de la enfermedad de la banda negra en los corales escleractinios. [ 5 ]

Aplicaciones

compuestos bioactivos

El clado Roseobacter puede producir diversos tipos de compuestos bioactivos . Estos compuestos incluyen promotores del crecimiento de algas (es decir, auxinas ) y compuestos alguicidas (es decir, roseobactidas). [ 17 ] También existen compuestos antimicrobianos, toxinas y compuestos alguicidas. Estos compuestos tienen el potencial de ser utilizados en aplicaciones farmacéuticas u otras aplicaciones industriales. Además, con el análisis del genoma de Roseobacter, se cree que Roseobacter también es capaz de producir otros compuestos, que podrían utilizarse como fuente de nuevos compuestos bioactivos (por ejemplo, nuevos antibióticos).

Larvicultura

Si bien los peces juveniles y adultos tienen un sistema inmunitario maduro y pueden vacunarse, las larvas de peces marinos e invertebrados son propensas a infecciones bacterianas. Las bacterias marinas del clado Roseobacter (alfaproteobacterias) han demostrado potencial como bacterias probióticas para proporcionar una alternativa al uso de antibióticos en la prevención de enfermedades bacterianas. [ 18 ] Roseobacter no solo puede utilizarse en larvas de peces e invertebrados, sino que también puede emplearse para antagonizar bacterias patógenas para peces sin dañarlos ni a su alimento vivo. [ 19 ] Dado que Roseobacter tiene una abundancia tan alta, representando entre el 15 y el 20 % de las comunidades de bacterioplancton oceánico, puede utilizarse para establecer plataformas de biología sintética para actividades de biogeoingeniería, como la biorremediación de residuos plásticos oceánicos. [ 20 ]

Detección de quórum

La mayoría de las bacterias poseen sistemas de comunicación química. La detección de quórum (QS) es un proceso mediante el cual las bacterias detectan y perciben su propia densidad poblacional a través de señales difusibles. En los miembros del clado Roseobacter, la detección de quórum basada en acil-homoserina lactona (AHL) está muy extendida: más del 80 % de los genomas de Roseobacteria disponibles codifican al menos un homólogo de luxI. [ 21 ] Esto demuestra el importante papel que desempeñan las vías reguladoras controladas por QS en la adaptación a los entornos marinos relevantes. Entre todos los sistemas QS basados ​​en AHL de Roseobacteria disponibles, tres son los más estudiados: Phaeobacter inhibens DSM17395 , el simbionte de esponja marina Ruegeria sp. KLH11 y el simbionte de dinoflagelado Dinoroseobacter shibae . [ 21 ] Sin embargo, para comprender más a fondo el papel ecológico de los mecanismos QS, se necesitan más estudios sobre QS y el proceso de señalización en una mayor diversidad de Roseobacter. [ 21 ]

Referencias

  1. ↑ Durham, BP, Grote, J., Whittaker, KA, Bender, SJ, Luo, H., Grim, SL, Brown, JM, Casey, JR, Dron, A., Florez-Leiva, L. y Krupke, A. (2014) "Secuencia genómica preliminar de la cepa marina de alfaproteobacteria HIMB11, el primer representante cultivado de un linaje único dentro del clado Roseobacter que posee un genoma inusualmente pequeño". Standards in genomic sciences , 9 (3): 632. doi : 10.4056/sigs.4998989 .
  2. ^ Köpke , Beate (2007). Verteilung, Zusammensetzung und Aktivitäten mikrobieller Gemeinschaften in Wattsedimenten von der Oberfläche bis in mehrere Meter Tiefe [ Distribución, composición y actividad de comunidades microbianas en marismas desde la superficie hasta una profundidad de varios metros ] (PDF) (Doctor). Universidad de Oldenburg.
  3. ↑ Véase la página web del NCBI sobre Roseobacter . Datos extraídos de los "Recursos de taxonomía del NCBI" . Centro Nacional de Información Biotecnológica . Consultado el 19 de marzo de 2007 .
  4. 1 2 Bentzon-Tilia M, Gram L (2017). "Aplicaciones biotecnológicas del clado Roseobacter". Bioprospección . Temas en biodiversidad y conservación. Vol. 16. Springer, Cham. pp. 137–166 . doi : 10.1007/978-3-319-47935-4_7 . ISBN   978-3-319-47933-0.
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  6. 1 2 3 4 5 Brinkhoff, Thorsten; Giebel, Helge-Ansgar; Simon, Meinhard (2008-06-01). "Diversidad, ecología y genómica del clado Roseobacter: una breve descripción general". Archives of Microbiology . 189 (6): 531– 539. doi : 10.1007/s00203-008-0353-y . ISSN 1432-072X . PMID 18253713 . S2CID 206894192 .   
  7. 1 2 3 Brinkhoff T, Giebel HA, Simon M (junio de 2008). "Diversidad, ecología y genómica del clado Roseobacter: una breve descripción general". Archives of Microbiology . 189 (6): 531– 9. doi : 10.1007/s00203-008-0353-y . PMID 18253713 . S2CID 206894192 .  
  8. 1 2 3 4 5 6 Luo H, Moran MA (diciembre de 2014). "Ecología evolutiva del clado marino Roseobacter" . Microbiology and Molecular Biology Reviews . 78 (4): 573– 87. doi : 10.1128/MMBR.00020-14 . PMC 4248658. PMID 25428935 .  
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  10. ↑ Moran MA, González JM, Kiene RP (julio de 2003). "Vinculando un taxón bacteriano con el ciclo del azufre en el mar: estudios del grupo marino Roseobacter". Geomicrobiology Journal . 20 (4): 375– 388. doi : 10.1080/01490450303901 . S2CID 85208716 . 
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  12. ↑ Buchan A, Collier LS, Neidle EL, Moran MA (noviembre de 2000). "Enzima clave de escisión del anillo aromático, protocatecuato 3,4-dioxigenasa, en el linaje marino Roseobacter ecológicamente importante" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 66 (11): 4662–72 . Bibcode : 2000ApEnM..66.4662B . doi : 10.1128/AEM.66.11.4662-4672.2000 . PMC 92364. PMID 11055908 .  
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Lecturas adicionales

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  • Martens T, Heidorn T, Pukall R, Simon M, Tindall BJ, Brinkhoff T (junio de 2006). "Reclasificación de Roseobacter gallaeciensis Ruiz-Ponte et al. 1998 como Phaeobacter gallaeciensis gen. nov., comb. nov., descripción de Phaeobacter inhibens sp. nov., reclasificación de Ruegeria algicola (Lafay et al. 1995) Uchino et al. 1999 como Marinovum algicola gen. nov., comb. nov., y Descripciones modificadas de los géneros Roseobacter, Ruegeria y Leisingera" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 56 (parte 6): 1293– 304. doi : 10.1099/ijs.0.63724-0 . PMID 16738106 . 
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  • Garrity GM, Holt JG (2001). "Esquema taxonómico de las arqueas y bacterias" . En DR Boone, RW Castenholz (eds.). Manual de Bergey de bacteriología sistemática, volumen 1: las arqueas y las bacterias fototróficas y de ramificación profunda (2.ª  ed.). Nueva York: Springer Verlag. pp. 155–166 . ISBN  978-0-387-98771-2.
  • Roseobase: un recurso genómico para roseobacterias marinas