Icerudivirus

Icerudivirus es un género de virus de la familia Rudiviridae . Estos virus son virus sin envoltura, rígidos y con forma de varilla, con genomas de ADN bicatenario lineal, que infectan arqueas hipertermófilas de la especie Sulfolobus islandicus . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Existen tres especies en el género. ^{[ 3 ]}

Las siguientes especies se asignan al género: ^{[ 3 ]}

• Icerudivirus SIRV1 ^{[ 4 ]}
• Icerudivirus SIRV2 ^{[ 5 ]}
• Icerudivirus SIRV3 ^{[ 6 ]}

El icerudivirus se llamaba anteriormente rudivirus , pero se le cambió el nombre en 2020. ^{[ 7 ]}

SIRV1 y SIRV2 fueron producidos por cepas de Sulfolobus islandicus clonadas en colonias . Ambas cepas fueron aisladas de muestras tomadas en 1994 de diferentes campos solfatáricos en Islandia , Kverkfjöll y Hveragerði , separados por una distancia de 250  km. Estas fuentes termales ácidas solfatáricas islandesas alcanzan una temperatura de 88  °C y un pH de 2,5. ^{[ 8 ]}

Los viriones no están envueltos y consisten en una superhélice tubular formada por ADN bicatenario y la proteína estructural principal, con tapones en cada extremo a los que se anclan tres fibras de la cola. Estas fibras de la cola parecen estar implicadas en la adsorción a la superficie de la célula huésped y están formadas por una de las proteínas estructurales menores.

SIRV1 y SIRV2 son varillas rígidas de aproximadamente 23  nm de ancho, pero difieren en longitud: SIRV1 mide unos 830  nm y SIRV2 unos 900  nm. Presentan un canal central de aproximadamente 6  nm que encapsula el genoma de ADN. En cada extremo de la varilla hay un tapón de aproximadamente 48  nm de longitud y 6  nm de diámetro que llena la porción terminal de la cavidad, junto con tres fibras de cola de aproximadamente 28  nm de longitud.

Se ha obtenido una reconstrucción tridimensional del virión SIRV2 con una resolución de aproximadamente 4 angstroms mediante criomicroscopía electrónica. ^{[ 9 ]} La estructura reveló una forma de organización del virión previamente desconocida, en la que la proteína principal de la cápside, con estructura alfa-helicoidal, envuelve el ADN, haciéndolo inaccesible al disolvente. Se encontró que el ADN viral se encuentra completamente en la forma A, lo que sugiere un mecanismo común con las esporas bacterianas para proteger el ADN en los entornos más adversos.

El genoma está compuesto de ADN bicatenario lineal y varía de 24 kb (ARV1) a 35 kb (SIRV2). Las dos hebras de los genomas lineales están unidas covalentemente y, en ambos extremos del genoma, hay repeticiones terminales invertidas. Los rudivirus de Sulfolobus alcanzan un tamaño de hasta 32,3 kbp para SIRV1 y 35,8 kbp para SIRV2, con repeticiones terminales invertidas de 2029 pb en los extremos del genoma lineal. El contenido de G+C de ambos genomas es extremadamente bajo, de solo el 25%, mientras que el genoma de Sulfolobus solfataricus (el genoma secuenciado más cercano al huésped del virus) alcanza el 37%.

Aunque las secuencias de las repeticiones terminales invertidas de los rudivirus son diferentes, todas llevan el motivo AATTTAGGAATTTAGGAATTT cerca de los extremos del genoma, que puede constituir una señal para la resolvasa de la unión de Holliday ^{[ 10 ]} y la replicación del ADN .

Los patrones transcripcionales de SIRV1 y SIRV2 son relativamente simples, con pocas diferencias de expresión temporal. ^{[ 11 ]} En contraste, se predijo que al menos el 10% de sus genes tenían diferentes motivos de unión al ADN en las proteínas que codifican y se les asignó como reguladores transcripcionales putativos . ^{[ 12 ]} Se ha sugerido una alta proporción de genes virales que codifican proteínas de unión al ADN con los motivos de unión al ADN de cinta-hélice-hélice (RHH). La abundancia de genes que codifican proteínas pertenecientes a la superfamilia RHH presentes en los genomas de las crenarqueas y sus virus podría subrayar el importante papel de estas proteínas en la regulación de la transcripción de genes del huésped y virales en condiciones adversas.

La proteína SvtR ^{[ 13 ]} fue el primer regulador RHH de Crenarchaeal caracterizado en detalle y también el primer regulador transcripcional codificado por virus dentro del dominio Archaeal . Reprime fuertemente la transcripción de la proteína estructural menor y, en menor medida, la de su propio gen. Su estructura es muy similar a la de las proteínas RHH bacterianas, a pesar de la baja similitud de secuencia, como CopG, un regulador de control del número de copias de plásmidos bacterianos.

También se ha demostrado que un activador de la transcripción codificado por Sulfolobus islandicus , Sta1, activa la transcripción de varios genes virales. ^{[ 14 ]}

El SIRV2 reconoce a su huésped uniéndose a los pili de tipo 4, abundantemente presentes en la superficie celular. ^{[ 15 ] [ 16 ]} El virus se une inicialmente a la punta del pilus y posteriormente avanza a lo largo del mismo hasta la superficie celular, donde el virión se desensambla y el genoma del SIRV2 se internaliza mediante un mecanismo desconocido. ^{[ 15 ]} El SIRV2 es un virus lítico que mata a la célula huésped como consecuencia de elaborados mecanismos orquestados por el virus. La infección viral provoca una degradación masiva de los cromosomas del huésped y el ensamblaje del virión tiene lugar en el citoplasma . Los viriones se liberan de la célula huésped mediante un mecanismo que implica la formación de estructuras celulares específicas. ^{[ 17 ]}

SIRV2 puede actuar como plantilla para la modificación química selectiva y espacialmente controlada. Tanto los extremos como el cuerpo del virus, o solo los extremos, pueden ser modificados químicamente, por lo que SIRV2 puede considerarse un nanobloque estructuralmente único. ^{[ 18 ]}

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