El gorrión de collar rojizo o gorrión andino ( Zonotrichia capensis ) es un gorrión americano que se encuentra en una amplia gama de hábitats, a menudo cerca de humanos, desde el extremo sureste de México hasta Tierra del Fuego y la isla de La Española en el Caribe . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Tiene diversas vocalizaciones, que han sido estudiadas intensamente desde la década de 1970, particularmente por Paul Handford y Stephen C. Lougheed ( UWO ), Fernando Nottebohm ( Rockefeller University ) y Pablo Luis Tubaro ( UBA ). Los nombres locales para esta ave incluyen el portugués tico-tico y mariquinha , el aimara Pichitanka , el español copetón ("colluelo") en Colombia , así como chingolo y chincol , comemaíz ("comedor de maíz") en Costa Rica , chincol en Chile y Cigua de Constanza en la República Dominicana .
Descripción
El gorrión de collar rojizo mide entre 13,5 y 15 cm de largo y pesa entre 20 y 25 g . El adulto tiene un pico gris rechoncho y la cabeza gris con anchas franjas negras en los lados de la coronilla y franjas más finas que pasan por el ojo y debajo de las mejillas. La nuca y los lados del pecho son rojizos , y las partes superiores son de color marrón claro con estrías negras. Presenta dos barras blancas en las alas. La garganta es blanca y las partes inferiores son blanquecinas, tornándose marrones en los flancos y con una mancha negra en el pecho. [ 5 ]
Las aves jóvenes tienen un patrón de cabeza más apagado e indistinto, con rayas marrones y un color de fondo beige. Carecen del collar rojizo y tienen las partes inferiores rayadas.
Existen 27 subespecies del gorrión de collar rojizo. [ 6 ] En general, las formas más pequeñas se encuentran en las montañas costeras, las aves de tamaño intermedio en los Andes , y las formas grandes y más oscuras se reproducen en los tepuyes . La subespecie más grande de los tepuyes, Z. c. perezchincillae , tiene las partes inferiores grises, y el collar rojizo se extiende como una banda negra de pecas a través del pecho. Esta forma podría considerarse una especie distinta, o podría tratarse simplemente de una población particularmente distinta debido a efectos de cuello de botella genético .
Zc costaricensus Juvenil Colombia
Z. c. chilensis Santiago, Chile
Z. c. australis Parque Nacional Los Glaciares , Argentina
Distribución y hábitat
En las zonas norte y oeste de su área de distribución, esta ave, generalmente abundante, se encuentra típicamente a altitudes de 600 a 4000 m (2000 a 13 100 pies) , pero en las zonas sur y este, es común encontrarla cerca del nivel del mar . Se la puede observar en prácticamente cualquier hábitat abierto o semiabierto, incluyendo cultivos, jardines, parques, pastizales y matorrales secundarios o cerrado . Se adapta bien a los entornos urbanos y suburbanos , pero está ausente de las zonas densamente boscosas de la cuenca amazónica .
También es escasa en el Escudo Guayanés , presentándose principalmente en algunos tepuyes y en las montañas Pakaraima de Guyana . [ 7 ]
Es probable que la especie estuviera más extendida por la región del Caribe durante el clima mucho más frío del último período glacial , pero quedó aislada en las montañas más altas de La Española (las más altas del Caribe) una vez que comenzó el calentamiento. [ 8 ] Este patrón se refleja en la población del piquituerto de La Española ( Loxia megaplaga ), un ave simpátrica . Sin embargo, también se sabe que existe en Aruba y algunas otras islas del Caribe. [ 3 ] [ 4 ]
Dieta
El gorrión de collar rojizo se alimenta en el suelo de semillas , granos caídos, insectos y arañas . A veces se une a bandadas mixtas que se alimentan y se ha observado que recoge termitas de las telarañas . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Generalmente se le ve en parejas que defienden pequeños territorios, o en pequeñas bandadas. Manso y accesible, es común en toda su amplia área de distribución y no se considera amenazado por la UICN . [ 1 ]
Cría

La temporada de reproducción está limitada por la disponibilidad de alimento y, en última instancia, por las precipitaciones. En las yungas subtropicales del noroeste de Argentina, las hembras comienzan a construir nidos a finales de octubre, cuando llega la temporada de lluvias , pero a principios de diciembre la mayor parte de la actividad de anidación ya ha terminado. Por el contrario, a 2000 m (6600 pies) sobre el nivel del mar en los Andes de la provincia de Pichincha ( Ecuador ), los huevos se incubaban en diciembre y se registró actividad de construcción de nidos en marzo y abril, lo que sugiere una reproducción prolongada durante toda la temporada de lluvias. El nido de copa abierta consiste en material vegetal revestido con hierbas finas . Se construye en vegetación densa en el suelo, en la parte baja de un árbol o arbusto, o en un nicho en una pared, quizás a 2 m (6,6 pies) de altura como máximo, pero generalmente a menos de 0,5 m (1,6 pies) del suelo. [ 12 ] [ 13 ]
La hembra pone dos o tres huevos de color azul verdoso pálido con manchas marrón rojizas. Los huevos miden aproximadamente 19–21 mm (0,75–0,83 pulg.) por 15–16 mm (0,59–0,63 pulg.) y pesan 2,6–2,8 g (0,092–0,099 oz) cada uno. La hembra los incuba durante 12–14 días, durante los cuales pasa aproximadamente dos tercios del día empollando o cuidando el nido de alguna otra manera. El macho ayuda a alimentar a los polluelos, que permanecen en el nido durante aproximadamente dos semanas más. No son muy voraces, e incluso cuando se acercan a la edad de volar, los padres solo los alimentan cada 10 minutos aproximadamente. Puede ocurrir parasitismo de cría , por ejemplo, por el tordo brillante ( Molothrus bonariensis ), y el fracaso reproductivo debido a la depredación es muy frecuente durante el período de incubación. Por otro lado, la depredación de polluelos no parece ocurrir con mayor frecuencia que en Passeroidea de tamaño similar . [ 12 ] [ 13 ]
Fisiología
Osmorregulación/ionorregulación
El gorrión de collar rojizo depende completamente de sus riñones para la osmorregulación e ionorregulación. Es capaz de tolerar una amplia gama de ingesta de sal a pesar de carecer de glándula salina; sin embargo, el costo metabólico en energía es demasiado alto para mantener los procesos osmorreguladores necesarios durante un período prolongado. Como resultado, el gorrión de collar rojizo tiende a no habitar ambientes marinos como las marismas salinas. En condiciones de mayor ingesta de sal, la masa del riñón y el corazón puede aumentar hasta un 20 %. Esta respuesta en el tamaño de los órganos provoca un aumento en la tasa metabólica basal (TMB) de hasta un 30 %. [ 14 ] El tamaño de los riñones también se ve afectado por la cantidad de agua disponible en el ambiente. En ambientes áridos, la orina está más concentrada y los riñones tienden a ser más pequeños que en ambientes más húmedos. [ 15 ]
Termorregulación
Debido a su comportamiento no migratorio y a su tendencia a encontrarse en una amplia gama de altitudes, el gorrión de collar rojizo experimenta fluctuaciones significativas de temperatura en toda su área de distribución cada año. Las estrategias que utiliza para aclimatarse a los cambios de temperatura estacionales incluyen limitar la cantidad de pérdida de agua por evaporación (EWL) y aumentar la tasa metabólica. La pérdida total de agua por evaporación (TEWL) aumenta durante los meses de verano, lo que puede ayudar a prevenir el sobrecalentamiento, y se mantiene más baja durante los meses de invierno. [ 16 ] En respuesta a las bajas temperaturas, tanto la tasa metabólica basal (BMR) como la tasa metabólica máxima (MMR) aumentarán. [ 17 ]
Adaptaciones a la altitud
Debido a la gran variación de altitud entre las poblaciones, el gorrión de collar rojizo también muestra una variación correspondiente en la regulación genética entre estas poblaciones. Las poblaciones de gran altitud muestran una regulación positiva de los genes musculares asociados con las vías metabólicas y de transducción de señales en comparación con las poblaciones de baja altitud. [ 18 ] Esta regulación positiva y expresión son plásticas, como se observó cuando aves de gran y baja altitud fueron trasladadas a una altitud baja y ya no mostraron diferencias en la transcripción genética. Otras investigaciones han demostrado que los gorriones de collar rojizo de altitudes bajas y altas tuvieron respuestas metabólicas similares a condiciones de bajo oxígeno, pero que las aves de gran altitud fueron más tolerantes al frío. [ 19 ]
Vocalizaciones
El gorrión de collar rojizo tiene una amplia variación geográfica en sus vocalizaciones, pero las llamadas incluyen un agudo tsip . El canto del macho, emitido desde una percha baja, normalmente incluye silbidos arrastrados con o sin un trino final, tee-teeooo, e'e'e'e'e o teeooo, teeeee .
Para las poblaciones subtropicales/templadas de Argentina (salvo que se indique lo contrario), el canto se puede describir de la siguiente manera: Los cantos suelen ser de dos partes: una frase introductoria (denominada "tema" en la descripción original del canto [ 20 ] ) de dos a cuatro silbidos de tono puro, que son planos, ascendentes, descendentes o ascendentes y luego descendentes en tono, seguidos de un trino terminal, compuesto por varios a muchos elementos idénticos (o casi idénticos). Existe un alto grado de estereotipia del canto dentro de los individuos, tanto dentro como entre estaciones. La tasa de trino es localmente muy consistente, pero varía mucho entre poblaciones, con intervalos entre elementos que van desde 12 ms a 400 ms o más.
Medidas de las canciones: [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] Las canciones en las poblaciones estudiadas tenían una duración típica de aproximadamente 2 a 2,5 segundos. Las notas del tema silbado tienen una duración aproximada de 0,25 a 0,5 s cada una y son de 2 a 3 en las canciones típicas (de una muestra de 1764 individuos, media de notas/canción = 2,87: temas de 1 nota: 0,5%; de 2 notas: 27,6%; de 3 notas: 58%; de 4 notas: 13%; de 5 notas: 0,8%; de 7 notas: 0,1%).
Estas notas son 1) niveladas, 2) ascendentes, 3) descendentes o 4) ascendentes y luego descendentes en tono. Abundancia absoluta de estos tipos de notas: 1) – 15,9%; 2) – 32,0%; 3) – 39,8%; 4) – 11,4%. En base a notas por canción, la frecuencia del tipo de nota es: 1) – 0,46; 2) – 0,92; 3) – 1,14; 4) – 0,32. La mayor parte de la energía en estas notas se encuentra entre 4 y 6 kHz, con un rango de 2,27–8,8 kHz. El trino terminal comprende varios a muchos elementos casi idénticos, que son barridos de frecuencia descendentes, con una frecuencia máxima de 3,8–8,7 kHz y una frecuencia mínima de 2,4–4,9 kHz.

Comportamiento de canto: Se ha observado que los individuos cantan hasta 30 minutos seguidos, aunque generalmente entre 2 y 5 minutos. El canto de respuesta es evidente, aunque no se ha estudiado en profundidad. La frecuencia del canto es regular, y suele ser de 10 a 12 por minuto. Normalmente desde algún punto elevado, cuando está disponible: una roca grande, un arbusto, etc. En matorrales abiertos y praderas, cantan desde las copas de los tallos. En entornos suburbanos, cantan desde ramas bajas de árboles, muros, cobertizos, etc. Los individuos tienen puntos de canto "favoritos", que utilizan repetidamente tanto dentro como entre estaciones. Se han registrado cantos de vuelo en grupos migratorios; estos cantos parecen ser más largos y complejos que los típicos cantos territoriales, y se asemejan a los cantos nocturnos. Se ha registrado el canto nocturno, aunque es raro e impredecible. La evidencia anecdótica sugiere que puede estar relacionado con el estrés. Los cantos nocturnos suelen ser diferentes a los cantos diurnos, siendo más largos y complejos.
Si bien los chingolos son más activos cantando al amanecer, durante la temporada principal, de septiembre a enero, cantan con intensidad y persistencia a lo largo del día, salvo que las temperaturas al mediodía superen los 30 °C (86 °F). Al anochecer, se observa un ligero aumento en su actividad de canto.
Variación
En algunas zonas (en regiones áridas del noroeste de Argentina , la Patagonia oriental y ciertos lugares de Costa Rica ) a menudo o siempre no hay trino terminal y el canto se compone únicamente de silbidos. Algunos individuos en algunas localidades —hasta ahora solo en pastizales de montaña— presentan dos trinos terminales: el primero rápido y el segundo considerablemente más lento.
Aparentemente, las hembras no cantan, aunque esto no se sabe con certeza. Hasta donde se sabe (según los estudios de la tesis doctoral de Tubaro [ 23 ] ), el desarrollo de las habilidades vocales parece ser muy similar al del gorrión de corona blanca ( Z. leucophrys ).
En las poblaciones mejor estudiadas, en el noroeste de Argentina, los cantos parecen estar muy estereotipados, y la gran mayoría de los individuos presentan un solo canto. Existen pruebas sólidas de que este canto no cambia con el paso de los años, al menos después de la primera época de reproducción. Sin embargo, en Ecuador se ha observado que las poblaciones tropicales presentan repertorios individuales de hasta siete tipos de canto diferentes.
La variación estacional ha sido poco estudiada. Existen evidencias no publicadas de que, al inicio de la temporada de cría, en poblaciones patagónicas, algunos individuos pueden cantar más de una canción. Sin embargo, este fenómeno parece desaparecer cuando la temporada de reproducción está en pleno apogeo.
dialectos vocales
Este pájaro cantor neotropical ecológicamente universal proporciona quizás uno de los sistemas dialectales relacionados con el hábitat más claros y ampliamente distribuidos. La variación geográfica en el canto de esta especie se hizo evidente hace más de 30 años con el estudio de F. Nottebohm [ 20 ] en Argentina subtropical y templada . Él interpretó sus hallazgos en gran medida en el contexto establecido unos años antes en el gorrión de corona blanca, [ 24 ] es decir, sugirió que estos dialectos tal vez sirven para mejorar la integridad genética de las poblaciones locales. La primera investigación directa de esta posibilidad, [ 25 ] si bien no proporcionó apoyo para lo que llegó a llamarse la "hipótesis de adaptación genética" (HAG), que explica bien los dialectos vocales del tordo cabecipardo ( Molothrus ater ), [ 26 ] mostró que la organización espacial de la variación del canto estaba muy estrechamente asociada con la distribución de distintos tipos de hábitat. Además, las características estructurales de la variable dialectal (intervalo de trino) mostraron una variación en gran medida consistente con los patrones acústicos interespecíficos descritos por ES Morton, [ 27 ] es decir, en general, el intervalo de trino varió de corto (aprox. 50 ms; trinos rápidos) en pastizales abiertos a largo (1–200 ms; silbidos lentos) en bosques y selvas.
Handford y sus estudiantes exploraron con mayor profundidad esta dimensión ecológica en los hábitats de gran diversidad del noroeste de Argentina. Demostraron que el ordenamiento ecológico de la variación dialectal [ 22 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] en un enorme espacio geográfico ( 1200 km × 350 km o 750 mi × 220 mi ) y a través de una dramática extensión de hábitats estructuralmente distintos (matorral de puna, pastizal, matorral desértico, bosque espinoso y bosque caducifolio de sequía ( véase la Figura ) era en gran medida consistente con el panorama previamente establecido. Este trabajo también demostró que estos patrones espaciales muestran una estabilidad temporal de al menos 20 años (ahora se sabe que supera los 30 años), y la estabilidad del orden de siglos está implícita en la persistencia de ciertos dialectos de hábitat mucho después de que la vegetación nativa haya sido eliminada por la agricultura. [ 29 ] Esta demostración masiva de variación de canto basada en el hábitat acústicamente racional respalda firmemente lo que ahora se conoce como la Hipótesis de Adaptación Acústica. [ 26 ] Sin embargo, el trabajo también proporcionó una base para una evaluación final de la GAH en una escala geográfica similar. [ 31 ] Este estudio demostró que la considerable variación genética que presenta la especie está organizada en gran medida por la distancia; los cantos dialectales no imponen ninguna estructura adicional: parece que para esta especie la hipótesis de la abundancia genética no tiene valor explicativo.
Los estudios más recientes sobre esta especie confirman que la clara segregación ecológica de los dialectos vocales acústicamente racionales en Argentina se extiende desde los 22ºS en la frontera con Bolivia hacia el sur hasta los 42ºS en el norte de la Patagonia . En este vasto espacio, la mayor diversidad de cantos se concentra en el noroeste, de vegetación diversa; en las regiones central y sur, ecológicamente más uniformes, se encuentra una gran uniformidad de cantos; finalmente, los hábitats insulares, como los pastizales de montaña, están representados por islas repetidas del dialecto de canto específico. Sin embargo, otros estudios recientes sugieren que las poblaciones tropicales ( Ecuador ) no muestran este patrón: en cambio, los individuos muestran repertorios (de 1 a 7 tipos de trinos; media = aprox. 4) y las poblaciones locales pueden mostrar casi tanta variación de trinos como la conocida en toda Argentina.
Véase también
Referencias
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Enlaces externos
- "Gorrión de collar rojizo en los medios" . Colección de aves de Internet .
- Galería fotográfica del gorrión de collar rojizo en VIREO (Universidad de Drexel)
- Ficha de la especie gorrión de collar rojizo en Aves Neotropicales (Laboratorio de Ornitología de Cornell)
- Mapa interactivo de la distribución de Zonotrichia capensis en la Lista Roja de la UICN.
- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
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