Rugosa

Los rugosos se identifican fácilmente por sus prominentes septos (singular: septo), placas que recorren el eje longitudinal del coralito y se dirigen hacia adentro formando un patrón radial (en forma de radios ) en la sección transversal . Un nivel de aumento fino revelará que cada septo es en realidad una serie de tubos cristalinos ( trabéculas ) con fibras de calcita similares a cerdas. ^{[ 1 ]}

Los corales rugosos poseen una disposición única de septos que conserva la simetría bilateral , a diferencia de la simetría totalmente radial de los corales tabulados y escleractinios modernos. El primer septo en desarrollarse es el septo cardinal , marcado por un surco conocido como fosa . A continuación, se desarrolla el contraseto en el extremo opuesto del borde. El eje de simetría recto entre el septo cardinal y el contraseto es bilateral en su forma básica, incluso si el resto del coral muestra simetría radial. ^{[ 1 ]}

Tras esos dos primeros septos, aparecen un par de septos alares ampliamente espaciados (en la mitad del coralito correspondiente al septo cardinal) y un par de septos contralaterales más estrechamente espaciados (en la mitad del contraseto). Finalmente, surgen muchos más septos mayores y menores en las proximidades de los septos alares y contralaterales, rellenando el resto del coralito. ^{[ 1 ]}

Los corales rugosos también presentan tabulas (singular: tabula), placas horizontales que atraviesan el esqueleto del coralito en una serie de arriba hacia abajo. Las tabulas tienden a concentrarse cerca del centro del coralito en una región conocida como tabulario . Los corales rugosos casi siempre tienen disepimentos : placas curvas y superpuestas que se interconectan entre los diversos septos y tabulas. Los disepimentos se concentran cerca de la pared del coralito en una región reticular conocida como marginario o dissepimentario . ^{[ 1 ]}

Muchos corales rugosos solitarios de aguas poco profundas poseen un denso marginario que puede ayudar a protegerlos de las olas. En algunos, los disepimentos y/o las bases de los septos están tan densamente empaquetados que la región externa del coralito forma una capa sólida conocida como estereozona . Por otro lado, los corales rugosos coloniales que habitan en aguas turbias tienden a tener septos reducidos y carecen de un límite definido entre los coralitos individuales, dependiendo de un amplio marginario de baja densidad para distribuir el peso del coral de forma similar a una raqueta de nieve . ^{[ 6 ]}

Los corales rugosos suelen tener una columela , una varilla densa que recorre el centro (eje) del coralito. Es común en los corales rugosos porque eran principalmente solitarios y, por lo tanto, requerían soporte adicional. Los corales tabulados no tienen columela porque siempre fueron coloniales y dependían del soporte de los coralitos vecinos. ^{[ 1 ] [ 7 ]} Alternativamente, el centro del coralito puede estar sostenido por el aulos , un tubo lleno de tabulas. ^{[ 1 ]}

La epiteca (capa exterior del coralito) tiene una textura rugosa, con anillos de crecimiento concéntricos ( rugae ), así como crestas longitudinales ( costae ) y surcos. Las costae tienden a alinearse con precisión con los septos internos. Existen varios órdenes de anillos de crecimiento, siendo los más delgados los que se desarrollan diariamente y los más gruesos los que se desarrollan anualmente. Al contar la proporción de anillos diarios y anuales en fósiles de rugosos, el paleontólogo John W. Wells determinó que había más de 400 días por año en el Devónico Medio, siendo cada día más corto que un día moderno de 24 horas. ^{[ 1 ] [ 8 ] [ 9 ]}

Los corales rugosos coloniales pueden presentar muchas formas de crecimiento diferentes en su coral (estructura completa de la colonia):

• Los corales fasciculados tienen sus coralitos unidos en la base, pero el borde de cada coralito no está conectado, dejando un espacio de agua abierta entre ellos.
  • Los corales dendroides poseen un sistema ramificado de coralitos con forma de arbusto.
  • Los corales facelioides tienen coralitos que se extienden en paralelo desde una base común. Algunos corales facelioides presentan prolongaciones que unen los espacios entre los coralitos.
• Los corales masivos no tienen espacios entre sus coralitos.
  • Los corales cerioides contienen paredes entre coralitos adyacentes. Las piedras de Petoskey ( Hexagonaria ) son un ejemplo de corales cerioides.
  • Los corales asteroideos no tienen paredes entre los coralitos adyacentes, pero cada coralito conserva su propio conjunto de septos que entran en contacto con los septos de los coralitos adyacentes.
  • Los corales thamnasteroideos no tienen paredes, y los septos se comparten por igual entre los coralitos adyacentes.
  • Los corales afroides no tienen paredes, y los septos están completamente aislados entre sí dentro de una red de disepimentos que abarca toda la colonia.

Es probable que los rugosos se originaran a partir de un antozoo sin esqueleto similar a las anémonas marinas modernas . Los fósiles de rugosos más antiguos aparecen cerca del final del Ordovícico Medio , durante la transición de la etapa Darriwiliense a la etapa Sandbiana al comienzo del Ordovícico Superior . Lambelasma , un calostilinano de Irán de la edad Darriwiliense , es el ejemplo más antiguo confirmado. ^{[ 11 ]} Hacia el final de la etapa Sandbiana, los corales rugosos eran comunes en los mares poco profundos de América del Norte y Baltoscandia . Cinco subórdenes de rugosos completaban las faunas formadoras de arrecifes del Ordovícico Superior: Cystiphyllina, Calostylina, Stauriina, Streptelasmatina y Metriophyllina. ^{[ 1 ] [ 3 ]} Los cistifilinos, estreptelasmatinos y metriofilinos eran generalmente solitarios, los estauriinos eran coloniales y los calostilinos incluían muchas especies de corales tanto solitarios como coloniales.

Algunos rugosos primitivos eran muy simples, como Primitophyllum (un cisticilino) y Lambeophyllum (un calostilino). Estas formas simples se asemejaban a pequeños conos con septos rudimentarios y sin tabulas, y podrían ser una buena estimación de un rugoso ancestral. Otros eran más típicos, como el solitario Streptelasma (un estreptelasmatino) y el colonial Favistina (un estauriino). ^{[ 3 ] [ 11 ]}

Los subórdenes del Ordovícico persistieron hasta el Silúrico , aunque grupos más recientes alcanzaron una abundancia aún mayor. Los Arachnophyllina, Ketophyllina y Lycophyllina se diversificaron rápidamente, mientras que otros (los Columnariina, Cyathophyllina y Ptenophyllina) se establecieron lentamente. Los Calostylina disminuyeron y se extinguieron cerca del límite Silúrico-Devónico. ^{[ 1 ] [ 3 ]} Los Lycophyllina solían ser solitarios, mientras que los aracnophyllina, columnariina y ptenophyllina solían ser coloniales. Los Cyathophyllina y ketophyllina incluían muchas especies solitarias y coloniales.

El Devónico Inferior representó el apogeo de la diversidad para los rugosos y muchos otros animales marinos. Sin embargo, durante el Devónico Medio y Superior se produjo una serie de extinciones que transformaron profundamente las faunas de rugosos. Los aracnofilinos, cisticilinos, licofilinos y estreptelasmatinos desaparecieron cerca del inicio del Devónico Superior. Otros (cetofilinos, columnariinos y ptenofilinos) sobrevivieron más tiempo, aunque también se extinguirían al final del período. No obstante, el Devónico también fue el origen de algunos subórdenes más de rugosos: Plerophyllina y Stereolasmatina, ambos pequeños y solitarios. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

Los rugosos se recuperaron rápidamente de la extinción en el Misisípico ( Carbonífero temprano ). Los plerofilinos y los estereolasmatinos lideraron esta recuperación, junto con una importante diversificación de cuatro nuevos subórdenes: Aulophyllina, Caniniina, Lithostrotionina y Lonsdaleiina. Los aulofilinos y los caniniinos solían ser grandes y solitarios, mientras que los litostrotioninos y los lonsdaleiinos solían ser coloniales.

Una extinción al final del Misisípico eliminó a los últimos estauriinos y ciatofilinos, mientras que los demás subórdenes sobrevivieron con una capacidad ligeramente reducida durante el Pensilvánico (Carbonífero tardío). Los rugosos experimentaron algunas extinciones menores durante el período Pérmico, pero en general siguieron siendo constructores de arrecifes abundantes hasta que toda la clase desapareció en el evento de extinción del Pérmico-Triásico . ^{[ 1 ] [ 3 ]}