Fugitivo de Fisherian

Charles Darwin publicó en 1871 un libro sobre selección sexual titulado El origen del hombre y la selección en relación con el sexo , ^{[ 6 ]} que despertó interés tras su publicación, pero en la década de 1880 sus ideas se consideraron demasiado controvertidas y cayeron en gran medida en el olvido. Alfred Russel Wallace discrepó con Darwin, especialmente después de su muerte, en cuanto a que la selección sexual no fuera un fenómeno real. ^{[ 3 ]}

Ronald Fisher fue uno de los pocos biólogos que se ocuparon de la cuestión. ^{[ 3 ]} Cuando Wallace afirmó que los animales no muestran preferencia sexual en su artículo de 1915, La evolución de la preferencia sexual, Fisher discrepó públicamente: ^{[ 7 ]}

La objeción planteada por Wallace... de que los animales no muestran preferencia alguna por sus parejas en función de su belleza, y en particular que las aves hembras no eligen a los machos con el plumaje más fino, siempre le pareció al autor una objeción débil; en parte debido a nuestra necesaria ignorancia de los motivos por los que los animales salvajes eligen entre varios pretendientes; en parte porque no queda ninguna explicación satisfactoria ni de los notables caracteres sexuales secundarios en sí mismos, ni de su cuidadosa exhibición en danzas de amor, ni del evidente interés que estas payasadas despiertan en la hembra; y en parte también porque esta objeción está aparentemente asociada con la doctrina expuesta por Sir Alfred Wallace en el mismo libro, de que las facultades artísticas en el hombre pertenecen a su "naturaleza espiritual" y, por lo tanto, le han llegado independientemente de su "naturaleza animal" producida por la selección natural.

Fisher, en su libro fundamental de 1930, La teoría genética de la selección natural , ^{[ 8 ]} esbozó por primera vez un modelo mediante el cual la selección intersexual descontrolada podría conducir a una ornamentación masculina sexualmente dimórfica basada en la elección femenina y una preferencia por rasgos "atractivos" pero por lo demás no adaptativos en las parejas masculinas. Sugirió que la selección de rasgos que aumentan la aptitud puede ser bastante común:

No es infrecuente que una preferencia sexual de un tipo particular confiera una ventaja selectiva y, por lo tanto, se establezca en la especie. Siempre que existan diferencias apreciables en una especie, que de hecho estén correlacionadas con una ventaja selectiva, habrá una tendencia a seleccionar también a aquellos individuos del sexo opuesto que distingan con mayor claridad la diferencia observada y que prefieran con mayor determinación el tipo más ventajoso. La preferencia sexual originada de esta manera puede o no conferir alguna ventaja directa a los individuos seleccionados, acelerando así el efecto de la selección natural en curso. Por consiguiente, puede ser mucho más común que la aparición de caracteres sexuales secundarios llamativos.

Una fuerte preferencia femenina por la mera expresión, en contraposición a la función, de un ornamento masculino puede oponerse y socavar las fuerzas de la selección natural y dar lugar a una selección sexual descontrolada que conduce a una mayor exageración del ornamento (así como de la preferencia) hasta que los costos (incurridos por la selección natural) de la expresión se vuelven mayores que el beneficio (otorgado por la selección sexual). ^{[ 7 ] [ 8 ]}

El dimorfismo del plumaje del pavo real y la pava real de las especies del género Pavo es un ejemplo paradigmático de la paradoja de la ornamentación que durante mucho tiempo ha desconcertado a los biólogos evolutivos; Darwin escribió en 1860:

¡La visión de una pluma en la cola de un pavo real, cada vez que la miro, me da náuseas! ^{[ 9 ]}

La colorida y elaborada cola del pavo real requiere mucha energía para crecer y mantenerse. También reduce la agilidad del ave y puede aumentar su visibilidad ante los depredadores. La cola parece disminuir la aptitud general de los individuos que la poseen. Sin embargo, ha evolucionado, lo que indica que los pavos reales con colas más largas y coloridas tienen alguna ventaja sobre los que no las tienen. La teoría de Fisher postula que la evolución de la cola del pavo real es posible si las pavas reales prefieren aparearse con pavos reales que poseen una cola más larga y colorida. Las pavas reales que seleccionan machos con estas colas, a su vez, tienen descendencia masculina con mayor probabilidad de tener colas largas y coloridas y, por lo tanto, con mayor probabilidad de éxito sexual. Igualmente importante, la descendencia femenina de estas pavas reales tiene mayor probabilidad de preferir pavos reales con colas más largas y coloridas. Sin embargo, aunque la aptitud relativa de los machos con colas grandes es mayor que la de aquellos sin ellas, los niveles absolutos de aptitud de todos los miembros de la población (tanto machos como hembras) son menores de lo que serían si ninguna de las pavas reales (o solo un pequeño número) tuviera preferencia por una cola más larga o más colorida. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Fisher describió dos condiciones fundamentales que deben cumplirse para que el mecanismo de evolución descontrolada de Fisher conduzca a la evolución de una ornamentación extrema:

1. Preferencia sexual en al menos uno de los sexos.
2. Una ventaja reproductiva correspondiente a la preferencia. ^{[ 8 ]}

Fisher argumentó en su artículo de 1915, "La evolución de la preferencia sexual", que el tipo de preferencia femenina necesaria para la fuga fisheriana podría iniciarse sin ninguna comprensión o apreciación de la belleza. ^{[ 7 ]} Fisher sugirió que cualquier rasgo visible que indique aptitud, que no sea adaptativo en sí mismo, que llame la atención y que varíe en su apariencia entre la población de machos de manera que las hembras puedan compararlos fácilmente, sería suficiente para iniciar la fuga fisheriana. Esta sugerencia es compatible con su teoría e indica que la elección del rasgo es esencialmente arbitraria y podría ser diferente en diferentes poblaciones. Dicha arbitrariedad se confirma mediante modelos matemáticos y mediante la observación de poblaciones aisladas de gangas , donde los machos pueden diferir marcadamente de los de otras poblaciones. ^{[ 7 ] [ 1 ] [ 2 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

La hipótesis de Fisherian asume que la preferencia sexual en las hembras y la ornamentación en los machos son genéticamente variables ( heredables ). ^{[ 8 ]}

Si en lugar de considerar la existencia de la preferencia sexual como un hecho básico que solo puede establecerse mediante la observación directa, consideramos que los gustos de los organismos... se consideran productos del cambio evolutivo, regidos por la ventaja relativa que tales gustos pueden conferir. Siempre que existan diferencias apreciables en una especie... habrá una tendencia a seleccionar también a aquellos individuos del sexo opuesto que discriminen con mayor claridad la diferencia observada y que prefieran con mayor decisión el tipo más ventajoso. — RA Fisher (1930) ^{[ 8 ]}

Fisher argumentó que la selección de una ornamentación masculina exagerada está impulsada por la exageración concomitante de la preferencia sexual femenina por dicho ornamento.

Sin embargo, se producen ciertas consecuencias notables... en una especie en la que las preferencias de la hembra influyen enormemente en el número de crías que dejan los machos. ... el desarrollo continuará, siempre que la desventaja se vea más que compensada por la ventaja en la selección sexual... también habrá una ventaja neta a favor de darle una preferencia más decidida. — RA Fisher (1930) ^{[ 8 ]}

Con el tiempo, un mecanismo de retroalimentación positiva , que implica un ciclo en el que un aumento en una cantidad provoca un aumento adicional en la misma cantidad, hará que se produzcan hijos con características más exageradas e hijas más selectivas con cada generación sucesiva; lo que dará lugar a una selección descontrolada para la mayor exageración tanto del ornamento como de la preferencia (hasta que los costos de producir el ornamento superen el beneficio reproductivo de poseerlo).

Las dos características afectadas por dicho proceso, a saber, el desarrollo [ornamental] en el macho y la preferencia sexual por dicho desarrollo en la hembra, deben, por lo tanto, avanzar juntas y… avanzarán con una velocidad cada vez mayor. Es fácil ver que la velocidad de desarrollo será proporcional al desarrollo ya alcanzado, que, por consiguiente, aumentará con el tiempo de forma exponencial, o en progresión geométrica. — RA Fisher (1930) ^{[ 8 ]}

Tal proceso pronto encontrará algún freno. Dos de ellos son evidentes. Si se lleva lo suficientemente lejos… se encontrará una contraselección a favor de los machos menos ornamentados para equilibrar la ventaja de la preferencia sexual;… la elaboración y… la preferencia femenina se detendrán, y se alcanzará una condición de relativa estabilidad. Será aún más efectivo si la desventaja que suponen los ornamentos sexuales para los machos disminuye tanto su número de supervivientes, en relación con las hembras, que se elimine la raíz del proceso, al anular la ventaja reproductiva que confiere la preferencia femenina. — RA Fisher (1930) ^{[ 8 ]}