Ruth Lyttle Satter

El movimiento circadiano de las hojas fue observado por primera vez por el monje francés Jean-Jacques d'Ortous de Mairan en el siglo XVIII. Este método para observar los ritmos circadianos en las plantas fue tan crucial que el fenómeno recibió el nombre de «las manecillas del reloj circadiano». ^{[ 10 ]} Sin embargo, no fue hasta el trabajo pionero de Satter que se comprendieron los mecanismos moleculares de este fenómeno.

Satter trabajó para descifrar la estructura y función de los pulvínulos , órganos motores especializados de las plantas que se encuentran en la base de las hojas y los folíolos y que permiten que las hojas se extiendan y se plieguen. Identificó que los cambios en las concentraciones de iones de potasio y cloruro en los pulvínulos impulsan el flujo osmótico de agua, o cambios en la cantidad de agua en la célula. Los pulvínulos contienen dos tipos de células: flexoras y extensoras. ^{[ 10 ] [ 11 ]} El trabajo de Satter demostró que, a medida que la célula flexora gana solutos y, por lo tanto, agua para aumentar su rigidez, la célula extensora pierde iones y agua para disminuir la suya. Los cambios coordinados e inversos de rigidez en las células extensoras y flexoras inducen la extensión o el colapso del pulvínulo para elevar y bajar los folíolos. ^{[ 11 ]}

Satter también colaboró ​​con Richard Racusen de la Universidad de Vermont para estudiar los cambios circadianos en el potencial de membrana de los pulvínulos . ^{[ 10 ]} Satter determinó que los cambios en el potencial de membrana eran demasiado rápidos para ser explicados por el movimiento pasivo de iones de potasio reportado en sus trabajos anteriores. ^{[ 10 ]} Descubrió una bomba de protones que consume energía y que elimina protones (H ⁺ ) de la célula, facilitando los rápidos cambios eléctricos observados, así como el flujo de iones de potasio. ^{[ 10 ]} Por lo tanto, Satter y Racusen determinaron que los cambios en el potencial de membrana impulsan el flujo de iones necesario para el movimiento circadiano de las hojas. Experimentos adicionales que observaron el pH en las células de los pulvínulos flexores y extensores en diferentes condiciones experimentales (oscuridad, luz blanca, luz roja y luz roja lejana) demostraron que los niveles de pH en las células flexoras y extensoras estaban inversamente correlacionados. ^{[ 10 ]} A partir de estos estudios, Satter demostró que las bombas de protones estaban activas en las células flexoras en la oscuridad y en las células extensoras en la luz.

Satter también reveló los mecanismos que permiten que los movimientos circadianos de las hojas se sincronicen con los ciclos de luz y oscuridad. Demostró que los fitocromos , un tipo de fotopigmento vegetal , median los cambios en el potencial de membrana de los pulvínulos en respuesta a la luz roja y roja lejana. ^{[ 10 ] [ 12 ] [ 13 ]}

Los fitocromos tienen dos formas isoméricas interconvertibles , P _fr y P _r . La luz roja convierte el fitocromo del pulvínulo a la forma P _fr que promueve el cierre de las hojas, mientras que la exposición a la luz roja lejana convierte el fotopigmento a la forma P _r y promueve la apertura de las hojas. ^{[ 10 ]} El fitocromo P _fr despolariza la membrana celular al abrir los canales de iones de potasio y facilitar el flujo de iones de potasio, mientras que P _r hiperpolariza la membrana celular para cerrar el canal de iones de potasio e impedir el flujo de iones. ^{[ 10 ]} A lo largo de 24 horas, la cantidad de luz roja y roja lejana en el ambiente cambia, por lo que la forma del fitocromo en el pulvínulo también cambia con el tiempo, lo que hace que las hojas de la planta se abran o se cierren como resultado del ciclo de luz ambiental.

Satter también estudió otros métodos de sincronización del movimiento de las hojas, incluyendo los efectos de la luz azul. Satter y sus colegas demostraron que la luz azul produce cambios de fase en el movimiento de las hojas tanto en Samanea saman como en Albizia . ^{[ 10 ]} Satter descubrió que la exposición a la luz azul puede afectar el momento en que se extienden las hojas de las plantas y que el momento de la exposición a la luz azul determinaba si las hojas se extendían antes o después de lo esperado. Si bien estos estudios revelaron que la luz azul podía adelantar o retrasar los ritmos circadianos del movimiento de las hojas, el fotorreceptor que media esta respuesta no se descubriría hasta más tarde. ^{[ 10 ]}