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Elemento SECIS

En biología , el elemento SECIS (secuencia de inserción de selenocisteína ) es un elemento de ARN de aproximadamente 60 nucleótidos de longitud que adopta una estructura de tall...

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En biología , el elemento SECIS (secuencia de inserción de selenocisteína ) es un elemento de ARN de aproximadamente 60 nucleótidos de longitud que adopta una estructura de tallo-bucle. [ 1 ] Este motivo estructural ( patrón de nucleótidos) dirige a la célula a traducir los codones UGA como selenocisteínas (UGA es normalmente un codón de parada ). Por lo tanto, los elementos SECIS son un aspecto fundamental de los ARN mensajeros que codifican selenoproteínas , proteínas que incluyen uno o más residuos de selenocisteína .

Ubicación y función

En las bacterias, el elemento SECIS aparece poco después del codón UGA al que afecta. En arqueas y eucariotas , se encuentra en la región 3' UTR de un ARNm y puede hacer que múltiples codones UGA dentro del ARNm codifiquen para selenocisteína. Un elemento SECIS de arqueas, en Methanococcus , se localiza en la región 5' UTR . En cualquier caso, sirve para reclutar a EEFSEC o SelB, el homólogo especializado de EF-Tu/eEF1&alpha, con la capacidad de leer el ARNt Sec . [ 2 ] [ 3 ]

Características

Los elementos SECIS parecen estar definidos por características de secuencia (ciertos nucleótidos tienden a ubicarse en posiciones específicas) y por una estructura secundaria característica en forma de horquilla curvada , debido al apareamiento de bases de nucleótidos de ARN complementarios . Si bien los elementos SECIS eucariotas, arqueales y bacterianos comparten una estructura general en forma de horquilla, no son alineables; por ejemplo, un método de alineación para identificar elementos SECIS eucariotas no podrá identificar elementos SECIS arqueales.

SECIS bacteriano

El SECIS bacteriano es reconocido por SelB . Cada elemento se dirige a un codón UGA. Rfam proporciona tres grupos distintos de SECIS bacterianos.

SECIS eucariota

Los elementos SECIS eucariotas son reconocidos por SBP2 , que a su vez se une a EEFSEC para permitir la elongación. En la mayoría de los casos, la parte de "giro en curva" unida a SBP2 tiene una secuencia muy conservada "AUGA", pero también se ha encontrado "GGGA". [ 4 ] La proteína ribosómica 60S L30 también reconoce SECIS, aunque su función es menos conocida. [ 5 ]

El elemento SECIS eucariota consta de un pequeño tallo, un núcleo con forma de "giro en zigzag" con AUGA/GGGA, otro tallo y un bucle terminal de 5 a 30 nt. En los elementos SECIS del "Grupo II", el bucle terminal está interrumpido por un tallo. [ 6 ] El elemento SECIS eucariota incluye pares de bases AG tambaleantes , que son poco comunes en la naturaleza, pero de vital importancia para el correcto funcionamiento del elemento SECIS.

Rfam proporciona dos grupos de SECIS eucariotas. SECIS_1 se construye a partir de secuencias animales. SECIS_5 se construye a partir de secuencias de Plasmodium .

SECIS arqueal

No está claro qué parte de la maquinaria de traducción de las arqueas es responsable del reconocimiento de SECIS. Tienen una versión de SelB /EEFSEC, pero no posee ni la expansión bacteriana que reconoce SECIS ni la expansión eucariota que reconoce RBP2. [ 5 ]

El SECIS arqueal consta de un tallo "base" que termina en pares ricos en GC, una región de abultamiento conservada, un tallo pequeño (3 pb) rico en GC y un bucle terminal rico en AT de 3-8 nt. [ 6 ]

Lokiarcheota , un grupo de arqueas que se cree están relacionadas con el ancestro arqueal de los eucariotas, utilizan elementos SECIS "AUGA" con giro en ángulo, similares a los eucariotas, sin una protuberancia conservada en algunas familias de selenoproteínas. Se cree que este tipo evolucionó a partir del elemento SECIS de las proteínas VhuD de las arqueas , que también tiene una parte "AUGA" pero no se predice que forme un giro en ángulo. Lokiarcheota no tiene una versión identificada de SBP2, pero sí tiene L30. [ 6 ] [ 7 ]

Detección en bioinformática

A partir de elementos SECIS conocidos

Los elementos SECIS pueden identificarse utilizando las características de secuencia y estructura secundaria de grupos de elementos SECIS conocidos. Los métodos son de código abierto, salvo que se indique lo contrario.

  • El programa ERPIN para la búsqueda de motivos de ARN se utilizó para encontrar nuevos elementos SECIS en animales, lo que dio como resultado la identificación de nuevas familias de selenoproteínas. [ 8 ]
  • Rfam proporciona cinco perfiles predefinidos para el programa de búsqueda de covarianza de ARN infernal, así como coincidencias en secuencias de GenBank.
  • SECISearch3 es ampliamente aplicable a eucariotas. Comienza buscando candidatos utilizando tres métodos existentes: Infernal, Covels y SECISearch. Luego fusiona los candidatos, refina sus estructuras y filtra las estructuras para restricciones codificadas. Tanto SECISearch3 como SECISearch son de código cerrado y solo accesibles a través de servicios web. [ 9 ] SECISearch3 es el mejor método para eucariotas a partir de 2020. [ 10 ] La identificación de elementos SECIS sigue siendo difícil en eucariotas, especialmente en aquellos no animales.
  • bSECISearch utiliza un método basado en RNAfold similar al SECISearch original para encontrar SECIS bacterianos. Es de código cerrado y solo se puede acceder a través de servicios web. [ 10 ]
  • Se adaptó una versión de SECISearch para el consenso SCEIS de arqueas. Esta versión no está disponible para su descarga ni como servicio en línea. [ 11 ]

Se han descubierto nuevas familias de selenoproteínas mediante la búsqueda de elementos SECIS y la comprobación de la región codificante de proteínas asociada en busca de UGA.

A partir de selenoproteínas conocidas

Se han descubierto nuevos tipos de elementos SECIS mediante la búsqueda de regiones codificantes de proteínas homólogas a selenoproteínas conocidas, y posteriormente analizando la región 3' UTR en busca de estructura secundaria.

  • Se encontró un tipo inusual de elemento SECIS "GGGA" en Toxoplasma y Neospora para su versión de la selenoproteína T. [ 4 ]

Distribución de las especies

El elemento SECIS se encuentra en una amplia variedad de organismos de los tres dominios de la vida (incluidos sus virus). [ 8 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

Referencias

  1. ↑ Walczak R, Westhof E, Carbon P, Krol A (abril de 1996). "Un nuevo motivo estructural de ARN en el elemento de inserción de selenocisteína de los ARNm de selenoproteínas eucariotas" . RNA . 2 ( 4): 367– 379. PMC 1369379. PMID 8634917 .  
  2. ↑ Wilting R, Schorling S, Persson BC, Böck A (marzo de 1997). "Síntesis de selenoproteínas en arqueas: identificación de un elemento de ARNm de Methanococcus jannaschii que probablemente dirige la inserción de selenocisteína". Journal of Molecular Biology . 266 (4): 637– 641. doi : 10.1006/jmbi.1996.0812 . PMID 9102456 . 
  3. ↑ Rother M, Resch A, Wilting R, Böck A (2001). "Síntesis de selenoproteínas en arqueas". BioFactors . 14 ( 1–4 ): 75–83 . doi : 10.1002/biof.5520140111 . PMID 11568443 . 
  4. 1 2 Novoselov, SV; Lobanov, AV; Hua, D; Kasaikina, MV; Hatfield, DL; Gladyshev, VN (8 de mayo de 2007). "Una forma altamente eficiente del elemento de secuencia de inserción de selenocisteína en parásitos protozoarios y su uso en células de mamíferos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (19): 7857– 62. Bibcode : 2007PNAS..104.7857N . doi : 10.1073/pnas.0610683104 . PMC 1876537. PMID 17470795 .  
  5. 1 2 Allmang, C.; Krol, A. (noviembre de 2006). "Síntesis de selenoproteínas: UGA no pone fin a la historia". Biochimie . 88 (11): 1561– 1571. doi : 10.1016/j.biochi.2006.04.015 . PMID 16737768 . 
  6. 1 2 3 Mariotti, Marco; Lobanov, Alexei V.; Manta, Bruno; Santesmasses, Didac; Bofill, Andreu; Guigó, Roderic; Gabaldón, Toni; Gladyshev, Vadim N. (2016). "Lokiarchaeota marca la transición entre los sistemas de codificación de selenocisteína arqueales y eucarióticos" . Biología Molecular y Evolución . 33 (9): 2441– 2453. doi : 10.1093/molbev/msw122 . ISSN 0737-4038 . PMC 4989117 . PMID 27413050 .   
  7. ↑ Huang, Biyan; Xiao, Yao; Zhang, Yan (8 de enero de 2024). "El selenoproteoma arqueal de Asgard revela una hoja de ruta para la transición de arqueas a eucariotas de la maquinaria de incorporación de selenocisteína" . The ISME Journal . 18 (1) wrae111. doi : 10.1093/ismejo/wrae111 . PMC 11227280. PMID 38896033 .  
  8. 1 2 Lambert A, Lescure A, Gautheret D (septiembre de 2002). "Un estudio de las secuencias de inserción de selenocisteína en metazoos". Biochimie . 84 (9): 953– 959. doi : 10.1016/S0300-9084(02)01441-4 . PMID 12458087 . 
  9. ↑ Mariotti, M; Lobanov, AV; Guigo, R; Gladyshev, VN (agosto de 2013). "SECISearch3 y Seblastian: nuevas herramientas para la predicción de elementos SECIS y selenoproteínas" . Investigación de ácidos nucleicos . 41 (15): e149. doi : 10.1093/nar/gkt550 . PMC 3753652 . PMID 23783574 .  
  10. 1 2 Santesmasses, D; Mariotti, M; Gladyshev, VN (1 de septiembre de 2020). "Bioinformática de las selenoproteínas" . Antioxidantes y señalización redox . 33 (7): 525– 536. doi : 10.1089/ars.2020.8044 . PMC 7409585. PMID 32031018 .  
  11. ↑ Kryukov, GV; Gladyshev, VN (mayo de 2004). "El selenoproteoma procariótico" . Informes EMBO . 5 (5): 538– 43. doi : 10.1038/sj.embor.7400126 . PMC 1299047 . PMID 15105824 .  
  12. ↑ Mix H, Lobanov AV, Gladyshev VN (2007). "Los elementos SECIS en las regiones codificantes de los transcritos de selenoproteínas son funcionales en eucariotas superiores" . Nucleic Acids Research . 35 (2): 414– 423. doi : 10.1093/nar/gkl1060 . PMC 1802603. PMID 17169995 .  
  13. ^ Cassago A, Rodrigues EM, Prieto EL, Gaston KW, Alfonzo JD, Iribar MP, Berry MJ, Cruz AK, Thiemann OH (octubre de 2006). "Identificación de selenoproteínas de Leishmania y elemento SECIS". Parasitología Molecular y Bioquímica . 149 (2): 128– 134. doi : 10.1016/j.molbiopara.2006.05.002 . PMID 16766053 . 
  14. ↑ Mourier T, Pain A, Barrell B, Griffiths-Jones S (febrero de 2005). "Un ARNt de selenocisteína y un elemento SECIS en Plasmodium falciparum" . RNA . 11 ( 2): 119– 122. doi : 10.1261/rna.7185605 . PMC 1370700. PMID 15659354 .  
  15. ↑ Kryukov GV, Castellano S, Novoselov SV, Lobanov AV, Zehtab O, Guigó R, Gladyshev VN (mayo de 2003). "Caracterización de los selenoproteomas de mamíferos" . Science . 300 ( 5624): 1439– 1443. Bibcode : 2003Sci...300.1439K . doi : 10.1126/science.1083516 . PMID 12775843. S2CID 10363908 .  
  16. ^ Kryukov GV, Gladyshev VN (mayo de 2004). "El selenoproteoma procariótico" . Informes EMBO . 5 (5): 538– 543. doi : 10.1038/sj.embor.7400126 . PMC 1299047 . PMID 15105824 .  
  17. ↑ Krol A (agosto de 2002). "Motivos de ARN y complejos de ARN-proteína evolutivamente diferentes para lograr la síntesis de selenoproteínas". Biochimie . 84 (8): 765– 774. doi : 10.1016/S0300-9084(02)01405-0 . PMID 12457564 . 
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  • Página para el elemento 3 de SECIS en Rfam
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