Sacada

En ciencias de la visión , una sacada ( / s ə ˈ k ɑː d / sə- KAHD ; francés: [ sakad ] ; francés para ' sacudida ' ) es un movimiento rápido y simultáneo de ambos ojos entre dos o más fases de puntos focales en la misma dirección. ^{[ 1 ]} En contraste, en los movimientos de seguimiento suave , los ojos se mueven suavemente en lugar de en saltos. ^{[ 2 ]} Controladas corticalmente por los campos oculares frontales (FEF), o subcorticalmente por el colículo superior , las sacadas sirven como mecanismo para puntos focales, movimiento ocular rápido y la fase rápida del nistagmo optocinético . ^{[ 1 ]} La palabra parece haber sido acuñada en la década de 1870 por el oftalmólogo francés Émile Javal , quien usó un espejo en un lado de una página para observar el movimiento ocular en la lectura silenciosa y descubrió que implica una sucesión de movimientos individuales discontinuos. ^{[ 3 ]} Estos movimientos escanean rápidamente los objetos de atención y ayudan al cerebro a captar una escena visualmente. ^{[ 4 ]}

Los seres humanos y muchos organismos no observan una escena de forma fija; en cambio, los ojos se mueven, localizando partes interesantes de la escena y construyendo un "mapa" tridimensional que corresponde a la misma (a diferencia del mapa gráfico de las aves , que a menudo se basa en la detección del movimiento angular en la retina).

Al explorar el entorno inmediato o leer, los ojos humanos realizan movimientos sacádicos y se detienen varias veces, moviéndose muy rápidamente entre cada parada. La velocidad del movimiento durante cada sacada no se puede controlar; los ojos se mueven tan rápido como les es posible. ^{[ 5 ]} Una razón para el movimiento sacádico del ojo humano es que la parte central de la retina —conocida como fóvea— que proporciona la porción de visión de alta resolución es muy pequeña en los humanos, solo alrededor de 1-2 grados de visión, pero desempeña un papel fundamental en la resolución de objetos. ^{[ 6 ]} Las sacadas permiten a los ojos percibir pequeñas partes de una escena con mayor resolución y, por lo tanto, permiten al cerebro ensamblar estas partes en una representación mental coherente y continua. ^{[ 4 ]}

Las sacadas son uno de los movimientos más rápidos producidos por el ojo humano ( los parpadeos pueden alcanzar velocidades máximas incluso mayores). La velocidad angular máxima del ojo durante una sacada alcanza hasta 700°/s en humanos para sacadas grandes (25° de ángulo visual); en algunos monos, la velocidad máxima puede alcanzar 1000°/s. ^{[ 7 ]} Las sacadas a un estímulo inesperado normalmente tardan unos 200 milisegundos (ms) en iniciarse, y luego duran entre 20 y 200 ms, dependiendo de su amplitud (20-30 ms es típico en la lectura de idiomas). En ciertas circunstancias de laboratorio, la latencia de, o tiempo de reacción a, la producción de sacadas puede reducirse casi a la mitad (sacadas exprés). Estas sacadas se generan mediante un mecanismo neuronal que evita circuitos que consumen tiempo y activa los músculos oculares de forma más directa. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Las actividades oscilatorias pre-objetivo específicas ( ritmos alfa ) y transitorias que ocurren en la corteza parietal posterolateral y la corteza occipital también caracterizan los movimientos sacádicos rápidos. ^{[ 10 ]}

Para alcanzar velocidades tan elevadas, existen neuronas oculomotoras especializadas en el tronco encefálico que se conectan a la neurona motora ocular. Estas neuronas implementan un control de activación/desactivación : o bien se inhiben por completo, o bien disparan a su máxima frecuencia de ~1000  Hz. ^{[ 11 ]} Dado que el movimiento del ojo es esencialmente un sistema lineal, el control de activación/desactivación minimiza el tiempo de desplazamiento. ^{[ 12 ]} Tras una sacada, se requiere una fuerza constante para mantener la posición frente a la fuerza elástica, lo que da como resultado un control de pulso-paso. ^{[ 13 ]}

La amplitud de un movimiento sacádico es la distancia angular que recorre el ojo durante dicho movimiento. Para amplitudes de hasta 15 o 20°, la velocidad del movimiento sacádico depende linealmente de la amplitud (la denominada secuencia principal sacádica , ^{[ 14 ]} término tomado de la astrofísica ; véase la figura). Para amplitudes mayores de 20°, la velocidad máxima comienza a estabilizarse ^{[ 14 ]} (de forma no lineal) hacia la velocidad máxima alcanzable por el ojo alrededor de los 60°. Por ejemplo, una amplitud de 10° se asocia con una velocidad de 300°/s, y 30° con 500°/s. ^{[ 15 ]} Por lo tanto, para rangos de amplitud mayores, la secuencia principal se puede modelar mejor mediante una función de ley de potencia inversa . ^{[ 16 ]}

Las altas velocidades máximas y la relación de secuencia principal también pueden usarse para distinguir las microsacadas de otros movimientos oculares (como el temblor ocular , la deriva ocular y el seguimiento suave ). Los algoritmos basados ​​en la velocidad son un enfoque común para la detección de sacadas en el seguimiento ocular . ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} Sin embargo, dependiendo de las exigencias de precisión temporal, los métodos basados ​​en la aceleración son más precisos. ^{[ 20 ]}

Los movimientos sacádicos pueden rotar los ojos en cualquier dirección para redirigir la mirada (la dirección de la visión que corresponde a la fóvea), pero normalmente no implican una rotación torsional. (La torsión es la rotación en sentido horario o antihorario alrededor de la línea de visión cuando el ojo se encuentra en su posición primaria central; definida de esta manera, la ley de Listing establece que, cuando la cabeza está inmóvil, la torsión se mantiene en cero).

Los movimientos sacádicos con la cabeza fija pueden alcanzar amplitudes de hasta 90° (de un extremo al otro del rango oculomotor), pero en condiciones normales son mucho más pequeños, y cualquier cambio de la mirada superior a unos 20° se acompaña de un movimiento de la cabeza. Durante estos movimientos sacádicos, primero el ojo produce un movimiento sacádico para fijar la mirada en el objetivo, mientras que la cabeza lo sigue más lentamente y el reflejo vestíbulo-ocular (RVO) provoca que los ojos giren hacia atrás para mantener la mirada fija en el objetivo. Dado que el RVO puede rotar los ojos alrededor de la línea de visión, los movimientos combinados de los ojos y la cabeza no siempre obedecen la ley de Listing . ^{[ 21 ]}

La inercia rotacional del ojo es insignificante en comparación con la fuerza elástica y viscosa.

Los movimientos sacádicos se pueden clasificar según su objetivo previsto de cuatro maneras: ^{[ 22 ]}

1. En una sacada guiada visualmente , los ojos se mueven hacia un estímulo visual transitorio. Los parámetros de las sacadas guiadas visualmente (amplitud, latencia, velocidad máxima y duración) se miden frecuentemente como referencia al medir otros tipos de sacadas. Las sacadas guiadas visualmente se pueden subcategorizar aún más:

   • Un movimiento sacádico reflejo se desencadena de forma exógena por la aparición de un estímulo periférico o por la desaparición de un estímulo de fijación.
   • Un movimiento sacádico de exploración se desencadena de forma endógena con el propósito de explorar el entorno visual.

2. En una antisacada , los ojos se alejan del punto de inicio visual. Son más lentas que las sacadas guiadas visualmente, y los observadores suelen realizar sacadas erróneas en la dirección equivocada. Una antisacada exitosa requiere inhibir una sacada refleja hacia el punto de inicio y mover voluntariamente el ojo en la dirección opuesta.
3. En un movimiento sacádico guiado por la memoria , los ojos se mueven hacia un punto recordado, sin ningún estímulo visual.
4. En una secuencia de sacadas predictivas , la mirada se mantiene fija en un objeto que se mueve de forma temporal y/o espacialmente predecible. En este caso, las sacadas suelen coincidir con (o anticipar) el movimiento predecible del objeto.

Como se mencionó anteriormente, también es útil categorizar los movimientos sacádicos según su latencia (tiempo entre la señal de inicio y el comienzo del movimiento). En este caso, la categorización es binaria: un movimiento sacádico dado es un movimiento sacádico rápido o no lo es. El límite de latencia es de aproximadamente ~200  ms; cualquier latencia mayor a este valor queda fuera del rango de los movimientos sacádicos rápidos. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Las microsacadas son un tipo relacionado de movimiento ocular de fijación que son pequeños movimientos oculares involuntarios , similares a sacudidas, parecidos a versiones en miniatura de las sacadas voluntarias. Suelen ocurrir durante la fijación visual , no solo en humanos, sino también en otros animales con visión foveal , como los primates haplorrinos en general y los halcones. ^{[ 23 ]} Las amplitudes de las microsacadas varían de 2 a 120 minutos de arco .

Al explorar el entorno visual con la mirada, los humanos realizan de dos a tres fijaciones por segundo. Cada fijación implica movimientos binoculares coordinados de los ojos para adquirir el nuevo objetivo en tres dimensiones: horizontal y vertical, pero también en profundidad. En la literatura se ha demostrado que una sacada ascendente o vertical generalmente se acompaña de una divergencia de los ojos, mientras que una sacada descendente se acompaña de una convergencia. ^{[ 24 ]} La magnitud de esta vergencia intrasacádica tiene una gran importancia funcional para la eficacia de la visión binocular. ^{[ 25 ]} Al realizar una sacada ascendente, los ojos divergen para alinearse con la disparidad no cruzada más probable en esa parte del campo visual. Por el contrario, al realizar una sacada descendente, los ojos convergen para permitir la alineación con la disparidad cruzada en esa parte del campo. El fenómeno puede interpretarse como una adaptación de los movimientos oculares binoculares rápidos a la estadística del entorno 3D, con el fin de minimizar la necesidad de movimientos correctivos de vergencia al final de las sacadas.

Las oscilaciones sacádicas que no se ajustan a la función normal constituyen una desviación de la condición sana o normal. El nistagmo se caracteriza por la combinación de fases lentas, que generalmente desvían la mirada del punto de fijación, intercaladas con fases rápidas similares a sacadas que sirven para volver a fijar la mirada en el objetivo. Las fases lentas patológicas pueden deberse a un desequilibrio en el sistema vestibular o a un daño en el "integrador neural" del tronco encefálico , que normalmente mantiene los ojos en su lugar. Por otro lado, el opsoclonus o aleteo ocular se compone exclusivamente de movimientos sacádicos oculares de fase rápida. Sin el uso de técnicas de registro objetivas, puede ser muy difícil distinguir entre estas afecciones.

Las mediciones del movimiento ocular también se utilizan para investigar trastornos psiquiátricos. Por ejemplo, el TDAH se caracteriza por un aumento de errores antisacádicos y un aumento de retrasos en los movimientos sacádicos guiados visualmente. ^{[ 22 ]} Diversas afecciones patológicas también alteran las microsacadas y otros movimientos oculares de fijación . ^{[ 26 ] [ 27 ]}

Los movimientos paroxísticos de ojos y cabeza, denominados sacadas de mirada aberrantes, son un síntoma temprano del síndrome de deficiencia de GLUT1 en la infancia. ^{[ 28 ]}

Cuando se induce al cerebro a creer que los movimientos sacádicos que genera son demasiado grandes o demasiado pequeños (mediante una manipulación experimental en la que un objetivo sacádico retrocede o avanza en función del movimiento ocular realizado para adquirirlo), la amplitud del movimiento sacádico disminuye gradualmente (o aumenta), una adaptación (también denominada adaptación de ganancia ) ampliamente considerada como una forma simple de aprendizaje motor, posiblemente impulsada por un esfuerzo por corregir un error visual.

Este efecto se observó por primera vez en humanos con parálisis de los músculos oculares. ^{[ 29 ]} En estos casos, se notó que los pacientes realizaban sacadas hipométricas (pequeñas) con el ojo afectado y que eran capaces de corregir estos errores con el tiempo. Esto llevó a la comprensión de que el error visual o retiniano (la diferencia entre el punto de vista post-sacádico y la posición del objetivo) desempeñaba un papel en la regulación homeostática de la amplitud de la sacada. Desde entonces, se ha dedicado mucha investigación científica a diversos experimentos que emplean la adaptación de la sacada. ^{[ 30 ]}

El movimiento sacádico ocular permite leer con rapidez, pero tiene sus desventajas. Puede provocar que la mente omita palabras al no considerarlas importantes para la oración, eliminándolas por completo o sustituyéndolas por la palabra incorrecta. Esto se observa en « París en primavera ». Se trata de una prueba psicológica común en la que la mente suele omitir el segundo artículo «the», especialmente cuando hay un salto de línea entre ambos.

Al hablar, la mente planifica lo que se va a decir antes de decirlo. A veces, la mente no puede planificar con antelación y el discurso se precipita. Por eso se producen errores como la mala pronunciación, el tartamudeo y las pausas involuntarias. Lo mismo ocurre al leer. La mente no siempre sabe qué vendrá después. Esta es otra razón por la que se puede omitir el segundo «the». ^{[ 31 ]}

Los movimientos sacádicos son un fenómeno generalizado en animales con sistemas visuales que forman imágenes. Se han observado en animales de tres filos , incluyendo animales que no tienen fóvea (la mayoría de los vertebrados sí) y animales que no pueden mover los ojos independientemente de la cabeza (como los insectos). ^{[ 34 ]} Por lo tanto, si bien los movimientos sacádicos sirven en humanos y otros primates para aumentar la resolución visual efectiva de una escena, debe haber razones adicionales para este comportamiento. La razón más frecuentemente sugerida es evitar el desenfoque de la imagen, que ocurriría si el tiempo de respuesta de una célula fotorreceptora es mayor que el tiempo que una porción determinada de la imagen estimula ese fotorreceptor a medida que la imagen se desplaza por el ojo.

En las aves, los movimientos sacádicos oculares cumplen una función adicional. La retina aviar está altamente desarrollada. Es más gruesa que la retina de los mamíferos , tiene una mayor actividad metabólica y menor obstrucción vascular , lo que resulta en una mayor agudeza visual. ^{[ 35 ]} Debido a esto, las células retinianas deben obtener nutrientes por difusión a través de la coroides y del humor vítreo . ^{[ 36 ]} El pecten es una estructura especializada en la retina aviar. Es una estructura altamente vascularizada que se proyecta hacia el humor vítreo. Los experimentos muestran que, durante las oscilaciones sacádicas oculares (que ocupan hasta el 12% del tiempo de visión de las aves), el pecten oculi actúa como un agitador, impulsando el perfusado (lubricantes naturales) hacia la retina. Por lo tanto, en las aves, los movimientos sacádicos oculares parecen ser importantes para la nutrición retiniana y la respiración celular . ^{[ 37 ]}

La mejora de la recuperación inducida por sacadas (SIRE, por sus siglas en inglés) se refiere a la observación de que cuando se instruye a los sujetos humanos para que realicen activamente movimientos sacádicos oculares antes de una prueba de memoria, su rendimiento mejora. El efecto es más fuerte en personas diestras y para sacadas horizontales. ^{[ 38 ]}