Lagarto de artemisa

En el suroeste de Utah, los lagartos de artemisa presentan patrones de crecimiento inesperados. Los lagartos que viven en altitudes más elevadas crecen más rápido que los que viven en altitudes más bajas, a pesar de que los primeros tienen una actividad diaria y estacional menor. Se hipotetiza que las diferencias en el crecimiento se deben a que los lagartos de mayor altitud tienen un menor gasto metabólico en reposo en comparación con los de menor altitud. Al medir y comparar estas tasas metabólicas en lagartos de ambas altitudes, se observó que las tasas metabólicas en reposo eran menores en los lagartos de mayor altitud y mayores en los de menor altitud. En los lagartos de menor altitud, el gasto metabólico diario en reposo era un 50 % mayor, lo que significa que se consumía un 12,5 % más de energía que podría utilizarse para el crecimiento en comparación con los lagartos de mayor altitud. ^{[ 4 ]}

Los patrones de crecimiento de los lagartos de artemisa parecen depender de la actividad diaria y estacional más que de la adaptación al entorno local. Los lagartos con periodos de actividad estacional más largos tienen tamaños corporales adultos máximos mayores. La población de lagartos de artemisa en Mt. Rose, CA tiene una temporada de actividad un 60% más larga que la de Kolbo Mesa, UT. Los presupuestos energéticos de los lagartos en California son un 60% mayores que los de Utah, y, por consiguiente, estos lagartos son más grandes que los de Utah. Sin embargo, los lagartos de artemisa que habitan a mayor altitud en el suroeste de Utah muestran un patrón paradójico. Tienen periodos de actividad diaria y estacional más cortos, pero alcanzan el mismo tamaño corporal adulto. Tienen 400 horas menos de actividad estacional a lo largo de una temporada, pero crecen más rápido. Cuando estos lagartos fueron llevados al laboratorio y se controlaron las variables, ambos crecieron a ritmos similares a pesar de su población de origen. Esto significa que hay menos alimento en altitudes más bajas, la intensidad de la búsqueda de alimento es menor en estas altitudes, o los procesos de crecimiento son más eficientes para la población de lagartos en altitudes más elevadas. En esencia, el crecimiento animal puede aumentar tanto al consumir más alimento como al utilizar la energía de este de manera más eficiente. Si la disponibilidad de alimento es la misma y si los lagartos consumen la misma cantidad, entonces el gasto energético es otra explicación para el crecimiento poblacional divergente, ya que el gasto energético es menor para los lagartos en altitudes más elevadas, por lo que pueden destinar más energía a su crecimiento.

Dentro de la población de lagartos de artemisa, existe un patrón de variación geográfica en el tamaño corporal, y se cree que las limitaciones térmicas pueden ser un factor influyente. En general, una mayor actividad estacional se asocia con un mayor tamaño corporal en los adultos, lo que se traduce en un mayor crecimiento de los lagartos debido a que dedican más tiempo a la búsqueda de alimento. Estas diferencias de crecimiento también pueden explicarse por limitaciones biofísicas en la actividad de búsqueda de alimento, la disponibilidad de alimento o las limitaciones térmicas que provocan variaciones en la asimilación neta de energía. ^{[ 5 ]}

^{[ 6 ]} A través del estudio realizado por Michael Sears en el artículo "Variación geográfica en la historia de vida del lagarto de artemisa: el papel de las limitaciones térmicas en la actividad", se puede ver que los patrones de crecimiento de los lagartos de artemisa no dependen únicamente de las limitaciones térmicas. Si hay menos oportunidad para la actividad térmica, en altitudes elevadas, esto debería resultar en lagartos con tamaños corporales adultos más pequeños. Sin embargo, se observa que los lagartos de artemisa en altitudes elevadas exhiben un crecimiento más rápido a pesar de la actividad estacional más corta y las temperaturas ambientales más frías. Los lagartos en estas altitudes más elevadas también tienen un mayor riesgo de mortalidad. Para comprender por qué las tasas de crecimiento no aumentan con una mayor oportunidad térmica para la actividad, es importante considerar que la disponibilidad de alimento está correlacionada con el crecimiento. La disponibilidad de alimento y el acceso de las especies al alimento es difícil de analizar. Los lagartos de artemisa están mejor adaptados fisiológicamente a niveles más bajos de alimento porque tenían una menor utilización de lípidos y extraían más energía utilizable para el metabolismo de sus fuentes de alimento. ^{[ 6 ]} Las interacciones intraespecíficas también pueden limitar el acceso de los individuos al alimento. Además, la distribución espacial de las temperaturas ambientales que afectan a los lagartos limitará el tiempo en que pueden estar activos. Estos lagartos utilizanenergía radiantepara elevar su temperatura corporal. El tiempo que dedican a termorregular sus microhábitats puede restarles tiempo para buscar alimento, cortejar y evitar a los depredadores. ^{[ 7 ]}

^{[ 10 ]} La elección de parejas masculinas por parte de las hembras puede resultar enaislamiento reproductivoy especiación. El aislamiento también puede ser causado por las preferencias de apareamiento de los machos o encuentros de apareamiento agresivos. En el estudio realizado por Bissell et al. en "Acercamiento de los machos y evitación de las hembras como mecanismos de discriminación poblacional en lagartos de artemisa", se llevaron a cabo ensayos discriminatorios para estudiar el mecanismo conductual de la discriminación poblacional de los lagartos de artemisa. Las preguntas que se plantearon fueron si la discriminación a nivel poblacional varía en intensidad en relación con la distancia geográfica entre poblaciones, si es más evidente en interacciones inter o intrasexuales, y si toma la forma de atracción o evitación. A través de estos estudios, la mayor parte de la discriminación a nivel poblacional fue exhibida por lagartos machos que preferían asociarse con hembras particulares, y lagartos hembras que evitaban ciertos tipos de machos. La atracción de los machos y la evitación de las hembras juegan papeles importantes en la discriminación poblacional, la especiación y el aislamiento reproductivo. ^{[ 10 ]}

Los lagartos de artemisa participan en diversas interacciones sociales y en el aislamiento reproductivo. Tanto los machos como las hembras defienden territorios y, durante su época de actividad, mantienen numerosas interacciones sociales. Este estudio tuvo como objetivo determinar si los lagartos de artemisa del este de Oregón podían distinguir entre los lagartos de su propia población y los de cuatro poblaciones diferentes.

El estudio demostró que la discriminación poblacional se produce principalmente cuando los machos se sienten atraídos por ciertas hembras, mientras que estas evitan a algunos. No depende realmente de la elección de la hembra. En términos de aislamiento reproductivo en especies territoriales, donde la elección de pareja está interconectada con las relaciones espaciales, la atracción de los machos y la evitación de las hembras son mecanismos particularmente importantes. La elección del macho parece desempeñar un papel significativo en las preferencias y puede influir considerablemente en la frecuencia o la calidad del cortejo y la receptividad de la hembra.

Otros factores importantes son el tamaño y el color del cuerpo. Estos sirven como señales para la discriminación a nivel poblacional. Los machos tendían a asociarse con las hembras de mayor tamaño que se les presentaban. Dado que una mayor masa corporal indica que la hembra está grávida y receptiva al cortejo, parece probable que los machos prefieran lagartos de este tamaño. Además, las señales de color también podrían ser un buen rasgo distintivo.

Por último, el estudio determinó que el patrón de discriminación con la distancia geográfica es bastante complejo. Al realizar ensayos de elección simultánea, no se observó una relación significativa entre la distancia geográfica y los niveles de discriminación. Las poblaciones comparadas provienen de hábitats desérticos similares, pero con el tiempo, probablemente han experimentado una rápida diversificación de rasgos conductuales, fisiológicos y morfológicos. Todos estos factores dan lugar a la discriminación entre poblaciones. Este estudio no permite concluir si las diferencias en los rasgos tienen una base ambiental o evolutiva, o si son resultado de la selección natural o de la deriva genética . Se requieren estudios adicionales para determinar estos detalles.

Para los machos, invertir en el cortejo es costoso. No solo requiere tiempo y energía, sino que también los expone a la competencia y a comportamientos depredadores. Sin embargo, el cortejo es muy importante para el potencial reproductivo. Los machos de artemisa visitan repetidamente a las mismas hembras mientras se desplazan por los distintos territorios. El cortejo repetido es aún más costoso, pero para los lagartos de artemisa, es un requisito para el comportamiento reproductivo. Sin embargo, para reducir ligeramente sus costos de cortejo, lo varían según el estado reproductivo de la hembra. Si la hembra de artemisa ya se ha enfrentado al macho durante su episodio de cortejo repetido, entonces es menos probable que muestre un comportamiento de rechazo. ^{[ 11 ]}

En esta especie de lagarto, los territorios de machos y hembras se superponen, y los machos polígamos están constantemente expuestos a hembras a las que han cortejado repetidamente o con las que están familiarizados. Sin embargo, las hembras son particularmente selectivas y muestran numerosos gestos de rechazo, por lo que los machos han comprendido que el cortejo repetido es necesario para permitir la inseminación masculina.

En el estudio realizado por Mayte Ruiz et al. en "La atención durante el cortejo en lagartijas de artemisa varía según la identidad del macho y el estado reproductivo de la hembra", se analizaron los posibles factores predictivos del comportamiento de cortejo de los machos en S. graciosus . Entre las predicciones se incluyen la variación individual entre los machos, el estado reproductivo de la hembra y su aptitud.

En definitiva, se descubrió que los machos de lagartija de artemisa muestran diferencias individuales en su comportamiento de cortejo, pero que este comportamiento está mayormente adaptado a la aptitud reproductiva de la hembra. Los machos exhibieron un cortejo bastante intenso hacia las hembras menos avanzadas en su ciclo reproductivo. Además, no se observaron preferencias por características morfológicas particulares. En conclusión, los machos tienden a minimizar el costo de su cortejo interactuando con cada hembra y adaptando su comportamiento a sus necesidades y condiciones actuales.

Otro aspecto de las hembras de lagartija de artemisa que puede influir en el cortejo de los machos es la cantidad de experiencia de cortejo de la hembra. En el estudio realizado por Mayte Ruiz en "Los machos de lagartija de artemisa aumentan el comportamiento exploratorio hacia las hembras con más experiencia de cortejo", utilizaron lagartijas robóticas para presentar exhibiciones de cortejo a las hembras, mostrándoles una cantidad baja o alta de exhibiciones. Los lagartijas machos pudieron distinguir entre las hembras que habían recibido más cortejos en el pasado y las que no. Las hembras no mostraron diferencias en la respuesta conductual debido a los tratamientos de exhibición, pero los machos podrían detectar diferencias en el estado fisiológico de las hembras. La secreción del poro femoral está influenciada por la condición reproductiva de la lagartija. Por esta razón, los machos podrían participar en comportamientos químicos exploratorios debido al aumento de señales producidas en diferentes etapas fisiológicas. ^{[ 12 ]}

Además, los machos no modifican su comportamiento de cortejo en función de la experiencia previa de exhibición de la hembra. En caso de que los machos necesiten realizar exhibiciones para acelerar el estado reproductivo de las hembras, se esperaría que las realizaran hacia cualquier hembra que aún no haya pasado por el proceso de fertilización. Los lagartos de artemisa machos parecen exhibirse más hacia las hembras que no están grávidas. También se exhiben indiscriminadamente hacia las hembras no apareadas, lo que mejoraría la receptividad de las hembras. Por último, se descubrió que las hembras tienden a alejarse de los machos; sin embargo, los machos se acercan activamente a las hembras, independientemente del trato que les den. En muchas especies animales y estudios sobre lagartos de artemisa, se ha descubierto que las hembras muestran su preferencia mediante la evitación diferencial de los machos. Cuando no desean ser cortejadas por un macho en particular, se alejan de él para mostrar su desinterés.

En el laboratorio, las hembras de lagartija de artemisa pusieron de 5 a 6 huevos de 12  mm de longitud. Los huevos se depositan en agujeros excavados por la hembra, generalmente en una ladera cálida y soleada. El período más corto de desarrollo posterior a la puesta es de aproximadamente cuarenta y dos días. Lo midieron contando los días transcurridos entre la última fecha de captura de hembras con huevos y la primera fecha de aparición de las crías. El momento en que las lagartijas de artemisa ponen huevos es muy variable en la naturaleza. ^{[ 13 ]}