Saharastega es un género extinto de temnospóndilo basal que vivió durante el período Pérmico Tardío , hace entre 251 y 260 millones de años . Los restos de Saharastega , descubiertos por el paleontólogo Christian Sidor en la Formación Moradi en Níger , fueron descritos brevemente en 2005 y de forma más exhaustiva en 2006. [ 1 ] [ 2 ] La descripción se basa en un cráneo al que le faltan las mandíbulas inferiores.
Descripción
Techo de calavera
El cráneo es algo ancho y se estrecha gradualmente hacia el hocico, siendo la porción anterior a las órbitas (cuencas oculares) más larga que la posterior. Medía 36,8 centímetros (14,5 pulgadas) de largo y 30 centímetros (11,8 pulgadas) de ancho en su punto más ancho. Los huesos craneales están algo erosionados, pero las porciones conservadas presentan una textura fina con fosas y crestas como en la mayoría de los temnospóndilos adultos, pero carecen de las áreas sin ornamentación adyacentes a la línea media que caracterizan a los edopoideos . El cráneo carece de surcos en la línea lateral , lo que podría indicar terrestreidad, pero el tamaño y la forma generales son similares a los de los temnospóndilos acuáticos. Los numerosos dientes estaban rotos, pero sus bases eran todas del mismo tamaño y de sección transversal elíptica. [ 2 ]
Las narinas (orificios nasales) son estrechas y están anguladas casi perpendicularmente al eje longitudinal del cráneo, una característica única que las distingue de las narinas de otros temnospóndilos, que eran circulares o estaban anguladas paralelamente al eje longitudinal del cráneo. Las órbitas son pequeñas, redondeadas y están muy separadas. El foramen pineal está ausente. El suspensorio (articulación de la mandíbula) está desplazado hacia adelante, lo que provoca una torsión de los huesos cuadrados hacia adelante y el cierre de las escotaduras escamosas (grandes escotaduras a lo largo de la parte posterior del cráneo, también conocidas como " escotaduras óticas "). [ 2 ]
La disposición de los huesos craneales es generalmente similar a la de otros temnospóndilos primitivos. Los huesos nasales (en la superficie superior del hocico) son largos, mientras que los huesos frontal y parietal (en la parte posterior del cráneo) son anchos, rasgos relacionados con las proporciones del cráneo. Los huesos lagrimales (en el lateral del hocico) están aislados, sin contactar ni con las narinas ni con las órbitas. Estos rasgos son similares a los del cocleosáurido Chenoprosopus , pero Saharastega carece de la forma postparietal característica de los cocleosáuridos. Al igual que otros temnospóndilos primitivos (pero no miembros posteriores del grupo), Saharastega conserva un hueso intertemporal detrás de los ojos. Asimismo, el hueso supratemporal forma una porción del borde posterior del cráneo, en lugar de estar excluido por los huesos tabular y escamoso que estaban presentes en esa zona. Los propios huesos tabulares tenían una forma única. Eran huesos gruesos, de punta roma, que se retorcían hacia afuera y hacia abajo a lo largo del borde posterior del cráneo. Esto contrasta con otros temnospóndilos, que generalmente tenían tabulares triangulares más pequeños dirigidos directamente hacia atrás. [ 2 ]
La caja craneana era compleja y robusta, aunque bastante poco profunda debido a la corta altura del cráneo. De forma inusual entre los temnospóndilos, el cráneo poseía una gran placa ósea sobre el foramen magnum , que cubría un sistema de crestas formando una T invertida. Esta placa ósea podría haber sido un único y gran supraoccipital , algo raro entre los anfibios del Paleozoico, pero es más probable que se formara por la contribución de los huesos supraoccipital y postparietal, como en los bafetoides . Esta porción del cráneo era algo similar a la del dvinosaurio Isodectes . Los huesos exoccipitales a ambos lados del foramen magnum se extienden hacia abajo para reforzar la caja craneana, una característica poco común que también se observa en algunos temnospóndilos "avanzados".
Paladar
El paladar (techo de la boca) es similar al de Chenoprosopus y otros temnospóndilos primitivos. Los huesos del paladar están cubiertos por pequeñas estructuras en forma de cúpula conocidas como dentículos. Las vacuidades interpterigoideas (agujeros entre los huesos pterigoideos, característicos de los temnospóndilos) eran relativamente pequeñas y semicirculares, ubicadas a más de la mitad de la parte posterior del cráneo. Su pequeño tamaño y ubicación posterior implican que su borde externo estaba formado completamente por los huesos pterigoideos, sin ninguna contribución de otros huesos palatinos en el borde del cráneo. También había un pequeño par de agujeros circulares ("vacuidades palatinas anteriores") en la punta del hocico y coanas rectangulares alargadas a lo largo del borde del hocico. Los huesos premaxilares en la punta del hocico tenían una compleja conexión de lengüeta y surco con los huesos maxilares directamente detrás de ellos. Esta configuración, que solo es visible desde el paladar, parece ser exclusiva de Saharastega entre los temnospóndilos. Los huesos pterigoideos tenían un contacto estrecho y bulboso con el hueso paraesfenoides (que forma la base de la caja craneana). Si bien este contacto no es flexible, contrasta con la conexión más grande y robusta presente en los temnospóndilos posteriores. [ 2 ]
Por otro lado, el paladar también presenta varias características propias de temnospóndilos más "avanzados". Una pequeña depresión, conocida como "fosa subrostralis media", se encuentra donde los premaxilares se contactan a lo largo del punto medio de la punta del hocico. Esta depresión también se observa en varios estereoespondilomorfos . Cada uno de los grandes huesos vómeres , con forma de placa, se ubica entre las coanas y posee una única hilera de dientes orientada diagonalmente (conocida como "hilera dentaria transvomerina"), así como un gran colmillo. Los colmillos vómeres (y los colmillos palatinos en general) son abundantes entre los primeros tetrápodos, pero una hilera dentaria transvomerina es característica de los temnospóndilos "avanzados" en lugar de taxones primitivos como los edopoideos. [ 2 ]
Clasificación
Los primeros trabajos que discutieron o describieron a Saharastega la consideraron parte del grupo Edopoidea, una rama temprana de anfibios temnospóndilos. La mayoría de los edopoideos vivieron en el Carbonífero , pero Saharastega (y su contemporáneo igualmente inusual Nigerpeton ) sobrevivió hasta el Pérmico tardío como un relicto de la radiación temprana de los temnospóndilos. [ 1 ] Saharastega comparte algunas características aparentemente únicas con los edopoideos (particularmente la forma del hueso lagrimal), y se asemeja particularmente a los cochelosáuridos, pero también es diferente de los edopoideos en muchos aspectos. En los trabajos originales, Saharastega fue generalmente ubicado en la base misma de Edopoidea. Sin embargo, era claro que Saharastega era muy basal ("primitivo") en comparación con la mayoría de los temnospóndilos, debido a la retención de los intertemporales, la ausencia de líneas laterales, pequeñas vacuidades interpterigoideas y un contacto estrecho entre el paladar y la caja craneana. [ 2 ]
Desde estos estudios, la posición de Saharastega ha sido controvertida. Pawley (2006) la ubicó más profundamente dentro de los edopoideos, como taxón hermano de Cochleosauridae. [ 3 ] Una sugerencia informal del paleontólogo australiano Adam Yates incluso propuso que no era un temnospóndilo en absoluto, sino más bien un seymouriamorfo basado en similitudes generales con el cráneo de Seymouria . [ 4 ] McHugh (2012) tentativamente la ubicó hacia la corona dentro de Temnospondyli (es decir, más profundamente dentro del árbol genealógico de los temnospóndilos) al ubicarla como un eriopoideo relacionado con Zatracheidae . [ 5 ] Un estudio exhaustivo de 2013 sobre las relaciones de los temnospóndilos no incluyó a Saharastega debido a que era un taxón inestable. [ 6 ]
Marjanovic y Laurin (2019) utilizaron a Saharastega como parte de sus numerosos reanálisis del estudio de tetrápodos de Ruta y Coates (2007). El estudio original de 2007 no incluyó a Saharastega , por lo que se añadió junto con Nigerpeton y muchos otros taxones en algunos de los reanálisis. Aunque Marjanovic y Laurin (2019) no colocaron a Saharastega cerca de los cochleosáuridos u otros edopoideos (al menos en sus análisis de parsimonia), el estudio lo colocó consistentemente como el taxón hermano de Nigerpeton . El clado que contiene a estos dos temnospóndilos inusuales tuvo una ubicación inconsistente, considerándose igualmente probable una conexión con Eryops , estereospondilomorfos o la base misma de Temnospondyli. El propósito principal del estudio de Marjanovic y Laurin (2019) fue analizar diferentes orígenes para los lisanfibios modernos . Cuando el estudio restringió sus resultados de modo que algunos o todos los lisanfibios modernos fueran miembros de Temnospondyli, los resultados modificaron la estructura interna del árbol genealógico de los temnospóndilos. En estos reanálisis restringidos, Saharastega y Nigerpeton podrían estar además dentro de Stereospondylomorpha o cerca de Dvinosauria, lo que significa que había cinco posiciones igualmente probables bajo ciertas metodologías de parsimonia , que se basaban en el principio de que el árbol genealógico más simple es el más probable. [ 7 ]
Por otro lado, el análisis bootstrap simple de Marjanovic y Laurin (2019), que incluyó a Saharastega y Nigerpeton, concluyó que eran cochleosáuridos. La conexión entre Saharastega y Nigerpeton fue relativamente robusta, encontrada por el 50% de los árboles bootstrap. Su conexión con los cochleosáuridos fue mucho más tentativa, encontrada por solo el 4% de los árboles bootstrap, aunque esta seguía siendo la posición más consistente bajo la metodología bootstrap. El análisis bayesiano tuvo un resultado similar (pero menos inestable), colocando a Saharastega y Nigerpeton (conectados por el 99% de los árboles bayesianos) junto al cochleosáurido Chenoprosopus (conectado por el 33% de los árboles bayesianos). [ 7 ]
Enlaces externos
- Boletín electrónico de biología de la UW con artículos sobre Saharastega y Nigerpeton.
- Diversos temnospóndilos basales (incluido Saharastega ) comentados en Palaeos.com
Referencias
- 1 2 Sidor, CA; O'Keefe, FR; Damiani, R.; Steyer, JS; Smith, RMH; Larsson, HCE; Sereno, PC; Ide, O.; Maga, A. (2005). "Los tetrápodos del Pérmico del Sahara muestran endemismo controlado por el clima en Pangea" . Nature . 434 (7035): 886– 889. doi : 10.1038/nature03393 . PMID 15829962 .
- 1 2 3 4 5 6 7 Damiani, R.; Sidor, CA; Steyer, JS; Smith, RMH; Larsson, HCE; Maga, A.; Ide, O. (2006). "La fauna de vertebrados del Pérmico Superior de Níger. V. El temnospóndilo primitivo Saharastega moradiensis " . Journal of Vertebrate Paleontology . 26 (3): 559– 572. doi : 10.1080/02724634.2006.10010015 .
- ↑ Capítulo 6: "Caminando con los primeros tetrápodos: evolución del esqueleto postcraneal y las afinidades filogenéticas de los Temnospondyli (Vertebrata: Tetrapoda)". En : Kat Pawley (2006). " El esqueleto postcraneal de los temnospóndilos (Tetrapoda: temnospondyli) ". Tesis doctoral. Universidad La Trobe, Melbourne.
- ↑ Naish, Darren (9 de julio de 2007). "Temnospóndilos los primeros años (parte II)" . ScienceBlogs .
- ↑ McHugh, Julia Beth (2012). Ontogenia y filogenia de los temnospóndilos, una ventana a los ecosistemas terrestres durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico (tesis doctoral). Universidad de Iowa. doi : 10.17077/etd.bckqmevc .
- ↑ Schoch, RR (2013). "La evolución de los principales clados de temnospóndilos: un análisis filogenético inclusivo". Journal of Systematic Palaeontology . 11 (6): 673– 705. doi : 10.1080/14772019.2012.699006 .
- 1 2 Marjanović, David; Laurin, Michel (2019-01-04). "Filogenia de los vertebrados con extremidades del Paleozoico reevaluada mediante la revisión y expansión de la matriz de datos relevantes publicada más grande" . PeerJ . 6 e5565 . doi : 10.7717/peerj.5565 . ISSN 2167-8359 . PMC 6322490. PMID 30631641 .
- Temnospondyli
- Anfibios del Pérmico de África
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- Taxones nombrados por Christian Sidor
- Taxones fósiles descritos en 2005
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