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Articulo de referencia

salamandra alpina

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La salamandra alpina ( Salamandra atra ) es una salamandra negra que se puede encontrar en los Alpes y a lo largo de la cordillera de Europa. [ 2 ] Es un miembro del género Salamandra . El nombre de la especie, atra , deriva del latín ater , que significa negro opaco. [ 3 ] El color de las salamandras ha evolucionado con el tiempo, ya que algunas especies son completamente negras monocromáticas y otras tienen manchas y marcas amarillas. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Su esperanza de vida es de al menos 10 años. Hay cuatro subespecies de la salamandra alpina, con distribución y coloración física variadas. [ 8 ] A diferencia de otras salamandras, cuyas larvas se desarrollan en el agua, la salamandra alpina y sus subespecies son especies completamente terrestres en su vida y gestación. [ 8 ] Dan a luz crías vivas. [ 9 ]

Las salamandras alpinas producen compuestos tóxicos en su piel. [ 8 ] Estos compuestos pueden protegerlas tanto de los depredadores como de las amenazas microbianas. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

Descripción

Las salamandras alpinas suelen ser pequeñas y de color marrón oscuro o negro. [ 8 ] Los miembros de la subespecie no son completamente monocromáticos, negros o marrones, sino que presentan patrones en mosaico o moteados. [ 8 ] Los miembros de la subespecie Salamandra atra aurorae tienen manchas brillantes en el dorso y la cabeza. El color suele ser amarillo brillante, pero puede variar a tonos blancos o incluso grises. [ 8 ] La distribución del pigmento depende de la distribución de ciertas células, por lo que puede ser lisa y uniforme o irregular. [ 8 ]

Las hembras de S. atra tienden a ser más grandes que los machos y pueden crecer hasta 151 milímetros (5,9 pulgadas) . [ 8 ] Los machos crecerán hasta alrededor de 144 milímetros (5,7 pulgadas) ; ambas medidas incluyen la cola. [ 8 ] Los machos tienen cloacas hinchadas y visibles , y son más delgados que las hembras. [ 8 ] [ 14 ] Las salamandras tienen glándulas parótidas posteriores y laterales a sus ojos, lo que les da una forma de cabeza alargada. [ 8 ] Suelen tener entre 11 y 13 surcos costales a lo largo de los costados de sus cuerpos, y una doble hilera de glándulas dorsales recorre sus espaldas a cada lado de sus espinas, hasta las puntas de sus colas. [ 8 ]  

Color

La mayoría de las salamandras alpinas que son completamente negras ( melánicas ) o predominantemente negras tienen el pigmento oscuro como base, pero la evolución de esta coloración oscura tiene una historia compleja. [ 4 ] Los científicos han estudiado la hipótesis de si las salamandras nacen completamente negras o si evolucionaron así con el tiempo. [ 5 ] La evidencia de ADN rastreada a través de linajes maternos sugiere lo segundo, que las salamandras desarrollaron su color negro con el tiempo. [ 5 ]

La pigmentación biológica está determinada por la presentación de células productoras de pigmento específicas, llamadas cromatóforos , que absorben y/o reflejan la luz de una manera particular para luego aparecer como un color. [ 7 ] [ 15 ] En S. atra , hay diferentes células presentes o activadas, que producen diferentes colores; los melanóforos contribuyen al color oscuro al producir el pigmento oscuro melanina , [ 7 ] mientras que los xantóforos producen un pigmento amarillo, [ 4 ] y los iridóforos son simplemente reflectantes de la luz. [ 4 ] El fenotipo completamente negro que se observa en S. a. atra resulta de los melanóforos de las salamandras en la dermis y la epidermis , que producen solo melanina. [ 5 ] [ 7 ] Los complejos xantóforo-iridóforo son responsables de la producción de manchas amarillas, que aparecen brillantes. [ 5 ] En especies sin manchas amarillas, parece que nunca desarrollan estas células. [ 5 ] En S. a. En las salamandras aurorae u otras salamandras con diferente color en diferentes partes de su cuerpo, se presentan dos tipos de piel distintos; uno que solo contiene melanóforos (negro) y otro que tiene melanóforos, xantóforos e iridóforos en combinación. [ 7 ]

Se cree que la coloración amarilla de algunas salamandras alpinas es una estrategia aposemática para defenderse de la depredación. [ 11 ] También se sugiere que la coloración negra pura es una forma de termorregulación , [ 11 ] aunque también podría considerarse una advertencia para algunos depredadores. [ 11 ]

Taxonomía y subespecies

S.a. auroras (salamandra alpina dorada)
S.a. prenjensis En Montenegro

El análisis genético sugiere que la salamandra común de Córcega ( Salamandra corsica ) es la especie más emparentada, y que el color negro-amarillo es un rasgo ancestral de las salamandras alpinas. Se propone que la colonización desde el sur (Prealpes) hasta los Alpes fue realizada por la especie totalmente melánica (rasgo derivado) S. a. atra tras el último retroceso de los casquetes polares. [ 19 ]

Hábitat y distribución

Salamandra alpina (en el centro) fotografiada en Schoppernau , un municipio austriaco.

Hábitat

Como organismos terrestres , estas salamandras viven en tierra. [ 8 ] [ 20 ] S. atra suele vivir debajo de piedras o troncos, o en grietas rocosas en su hábitat montañoso. [ 8 ] También son diurnas y más activas durante el día, con períodos de inactividad, descanso o sueño por la noche. [ 17 ] Realizan actividad nocturna dependiendo del clima. [ 21 ] El clima ideal para las salamandras alpinas es lluvioso o posterior a la lluvia, con temperaturas entre 3 y 18 °C (37,4 y 64,4 °F) . [ 17 ]  

Distribución geográfica

La salamandra alpina se encuentra desde la frontera entre Francia y Suiza en el extremo occidental de su área de distribución, a través de Suiza y Austria hasta los Alpes Dináricos en el límite oriental de su territorio. Normalmente vive a altitudes superiores a los 700 metros (2300 pies) sobre el nivel del mar, llegando incluso a alcanzar los 2000 metros (6600 pies) de altitud. [ 8 ] Los Alpes occidentales (en Francia e Italia) están habitados por una especie similar, la salamandra alpina de Lanza ( Salamandra lanzai ), en una sola área pequeña . S. atra generalmente vive en biomas boscosos , particularmente en mezclas de árboles de hoja caduca y coníferas . [ 8 ] También pueden habitar prados o pastizales en las montañas, [ 8 ] y tienden a prosperar con una mezcla de tipos de árboles. [ 22 ] [ 17 ]  

Su oferta abarca varios países, entre ellos Eslovenia, Croacia, Bosnia-Herzegovina, Montenegro, Kosovo, Francia, Italia, Austria y Suiza.

Área de influencia y territorialidad

Salamandras alpinas en terreno frondoso
Una salamandra en Eslovenia

Prosperan en entornos forestales que tienen abetos plateados y hayas . [ 22 ] [ 23 ] Los bosques de coníferas que tienen altas proporciones de abetos de Noruega y alerces europeos también proporcionan hábitats adecuados, aunque las salamandras viven en el suelo. [ 22 ] Debido a que las salamandras alpinas son completamente terrestres, tienen territorios terrestres a los que tienden a regresar durante el día y para refugiarse. A menudo regresan a los mismos sitios durante gran parte de su vida. [ 22 ] Cada vez que abandonan sus sitios, se exponen a la depredación y también a la posibilidad de perder su sitio. [ 22 ] Las salamandras alpinas son ectotérmicas , por lo que perder un refugio o cobijo podría dejarlas expuestas a los elementos y ser extremadamente costoso, si no fatal, [ 22 ] debido a su falta de un mecanismo interno de termorregulación.

Esta alta dependencia de un sitio de anidación de calidad respalda la teoría de que muchas salamandras terrestres, incluyendo S. atra , participan en un comportamiento territorial. [ 22 ] Los métodos de captura-recaptura sugieren que la especie es muy sedentaria; [ 24 ] 12 metros (39 pies) fue la distancia máxima observada recorrida por un individuo durante la temporada de verano. Se contaron alrededor de 120 individuos por hectárea en las áreas más adecuadas, y también se observaron más de 2000 individuos por hectárea, lo que sugiere que esta especie bastante críptica es bastante abundante. [ 18 ] 

Comportamiento territorial

Emplean técnicas de marcaje olfativo para el comportamiento territorial y para marcar sus territorios usando bolitas fecales para poder identificar sus propios refugios. [ 22 ] El marcaje olfativo es una comunicación intraespecífica , donde las señales químicas transmiten mensajes específicos a otros individuos de S. atra . [ 22 ] [ 25 ] Las salamandras alpinas pueden determinar si una bolita fecal que encuentran ha sido dejada por un miembro de su mismo sexo y/o especie. [ 22 ] Por lo tanto, esta técnica cumple un doble propósito para advertir a otras salamandras que ese lugar en particular ya ha sido reclamado. [ 22 ]

Las hembras son más propensas a regresar a su lugar de origen, mientras que los machos se sienten más envalentonados para entrar en el territorio de otro macho. [ 22 ] Sus excrementos les permiten participar tanto en el comportamiento de regreso a casa , o volver a su propio lugar, como en la territorialidad, y determinar intrusos en su territorio o invadir los espacios de otros. [ 22 ]

Conservación

S. atra en terreno rocoso.

Las salamandras alpinas no son resistentes a los cambios de hábitat (pocas salamandras terrestres lo son), por lo que los riesgos de que el cambio climático altere sus espacios de vida son graves. [ 24 ] Aunque las salamandras alpinas figuran como de Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN , sus números están disminuyendo. [ 1 ] Además, algunas subespecies de S. atra están en mayor peligro. [ 26 ] Los números de población están disminuyendo en S. a. aurorae .

Uno de los mayores peligros para las salamandras alpinas en general es la deforestación comercial en sus hábitats. [ 26 ] La maquinaria como tractores u otras herramientas forestales pueden compactar el suelo, eliminando algunos de los pequeños insectos de los que se alimenta S. atra o eliminando posibles rincones y madrigueras que puedan usar como refugios. [ 26 ] Muchos científicos proponen cambios en la industria maderera como un intento de recuperar estos hábitats. [ 26 ] Las salamandras también pueden cambiar su morfología a medida que aumentan las temperaturas globales. [ 27 ] Los anfibios y otros organismos que no regulan internamente su temperatura corporal pueden necesitar mecanismos de adaptación para mantenerse en temperaturas fisiológicas ideales frente al cambio climático. [ 27 ] Otros problemas como la lluvia ácida o los cambios en las precipitaciones podrían hacer que muchos animales, incluidas las salamandras alpinas, se vean obligados a abandonar su hábitat. [ 27 ] Las salamandras alpinas desempeñan un papel crucial en sus ecosistemas. [ 28 ] En Europa ya existen leyes de conservación de animales y ecosistemas , pero muchos académicos recomiendan otras adicionales para proteger la flora y la fauna. [ 12 ]

Depredadores

Debido a su toxicidad, [ 10 ] [ 11 ] así como a la menor concentración de animales en altitudes elevadas, [ 29 ] los investigadores no están seguros de los depredadores consistentes de las salamandras alpinas con observaciones limitadas. [ 8 ] Estas salamandras se mueven lentamente, lo que podría aumentar su riesgo de ser capturadas. [ 29 ] Generalmente, los depredadores de la amplia categoría de especies tóxicas de Salamandra pueden incluir aves, ratas y serpientes, así como otros mamíferos carnívoros más grandes como mapaches, visones, jabalíes y zorros. [ 10 ]

Un depredador notable de S. atra son las serpientes jóvenes . [ 29 ] En particular, las víboras europeas juveniles ( Vipera berus ) representan un riesgo porque viven a altitudes similares a las de las salamandras alpinas. [ 29 ] Se ha sugerido que S. atra constituye casi la mitad de la dieta de estas serpientes en algunos lugares. [ 29 ] Pueden cazar salamandras alpinas durante las primeras horas de la mañana, cuando S. atra está más activa. [ 29 ] También se ha registrado evidencia de que estas serpientes tragan salamandras alpinas. [ 29 ] V. berus , junto con la culebra de collar ( Natrix natrix ), son depredadores conocidos de salamandras alpinas en los Alpes italianos. [ 8 ]

Alimentación

Las salamandras alpinas macho y hembra tienen dietas relativamente similares. [ 30 ] Algunos organismos específicos de los que se alimentan incluyen especies como escarabajos , caracoles , milpiés y arañas , [ 31 ] pero las salamandras alpinas muestran preferencias entre presas. [ 30 ] S. atra consume típicamente organismos de los taxones Coleoptera y Mollusca . [ 30 ] Estos taxones son el componente más crucial de su dieta. También tienden a comer presas más grandes ya que ellas mismas son salamandras más grandes. [ 30 ] Dicha preferencia indica una selectividad dimensional, en la que se maximiza la ingesta de energía del consumo de presas. [ 30 ] Aunque las salamandras alpinas tienen preferencias dietéticas definidas, tienen una cantidad sustancial de variación en su dieta [ 30 ] que corresponde a sus propias necesidades físicas óptimas y habilidades de captura de presas.

Apareamiento e interacciones

Interacciones de S. atra - MHNT

Patrón de apareamiento

La salamandra alpina presenta un patrón de apareamiento promiscuo , [ 21 ] estableciendo múltiples parejas. Los machos viajan más lejos que las hembras, posiblemente para seguir un olor emitido por ellas, y generalmente durante su etapa juvenil. [ 21 ] Las hembras de S. atra encuentran y defienden sus refugios, lo que podría explicar por qué permanecen más cerca de su hábitat que los machos. [ 21 ]

comportamiento entre machos

Los machos son más propensos a perseguir a otros machos, así como a pelear entre sí. [ 32 ] A menudo, un macho se sube encima del otro, lo sujeta suavemente con sus antebrazos y comienza a frotar su cabeza contra él. [ 32 ] Los dos machos intercambian roles y, en una interacción estudiada, continuaron así durante siete minutos antes de separarse. [ 32 ] En una segunda pelea documentada, el comportamiento fue más intenso. Cuando un miembro intentó irse, el otro lo persiguió para retomar la pelea. [ 32 ] Este encuentro duró ocho minutos. Existe evidencia fotográfica y en video de este comportamiento. [ 32 ] Los investigadores no están seguros de si se debe a territorialidad, homosexualidad , confusión en la identificación sexual y apareamiento erróneo, o a un verdadero combate. [ 32 ]

Gestación y reproducción

Las salamandras alpinas tienen una proporción de sexos de 1:1. [ 33 ] El apareamiento ocurre en tierra. El macho sujeta a la hembra por las patas delanteras y la fertilización es interna . S. atra son vivíparas , sus crías nacen vivas y, a diferencia de muchos otros anfibios, no pasan por la metamorfosis . [ 8 ] [ 9 ] Dan a luz a dos crías, a veces tres o cuatro. Las crías de salamandra alpina recién nacidas pueden medir hasta 50 milímetros (2 pulgadas) al nacer, mientras que la madre mide solo 120 milímetros (4,7 pulgadas) .  

Las salamandras alpinas hembras tienen úteros compuestos por una sola capa de células epiteliales luminales , tejido conectivo y músculo liso . [ 9 ] Los huevos uterinos son grandes y numerosos, pero, por regla general, solo uno se desarrolla completamente en cada útero. El embrión se nutre de la yema de los otros huevos, que se disuelven más o menos para formar una gran masa de materia nutritiva. La masa de huevos puede tener hasta 25–40 mm de largo. [ 9 ] El embrión pasa por tres etapas: [ 34 ]

  1. La primera etapa es cuando todavía están encerrados dentro del huevo y viven de su propia yema. [ 34 ]
  2. La segunda etapa es cuando están libres, dentro de la masa vitelina, comiéndola directamente con la boca. [ 9 ] [ 34 ]
  3. La etapa final ocurre cuando ya no hay masa vitelina. El embrión tiene branquias externas largas , que sirven como intercambio de fluido nutritivo a través del útero materno; estas branquias funcionan de la misma manera que las vellosidades coriónicas del huevo de los mamíferos. [ 9 ] [ 34 ]

Generalmente, a altitudes de 650–1000 metros (2130–3280 pies) sobre el nivel del mar, un embarazo dura dos años, y a altitudes de 1400–1700 m sobre el nivel del mar, el embarazo dura alrededor de tres años, aunque cualquier rango dentro de 2–4 años se considera estándar. [ 9 ] Los embriones de salamandra alpina son únicos en la forma en que pueden absorber estos nutrientes a través de una larga gestación . [ 9 ] Una porción de la pared uterina de la madre se convierte en alimento después de que las salamandras ya han comido los huevos no fertilizados, [ 9 ] (llamado oofagia o etapa 1 y 2). [ 9 ] Luego participan en la epiteliofagia, o etapa 3, donde ingieren estas células de la zona trófica hasta el nacimiento, y tienen desarrollos especiales similares a dientes que les permiten hacerlo sin perjuicio para la madre. [ 9 ] 

Fisiología

Glándulas y toxinas

Las salamandras alpinas tienen glándulas venenosas. [ 8 ] Se sabe que producen algunas moléculas de alcaloides y productos peptídicos , que tienen un olor similar a la mostaza asociado con ellos. [ 10 ] La bioproducción de salamandra es todavía un área de investigación en desarrollo. Las salamandarinas son una secreción química producida por la piel de las salamandras alpinas, así como de algunas salamandras de fuego . [ 8 ] [ 35 ] Son neurotoxinas , con síntesis a través de una vía bioquímica , completamente independiente de la ingesta dietética. [ 8 ] Esto significa que producen estas sustancias químicas dentro de sus cuerpos, no como resultado de la ingestión de sustancias venenosas. El material de partida para este bloqueo nervioso es muy probablemente el colesterol , y es aproximadamente el doble de potente que el cianuro . [ 8 ] Esto palidece en comparación con otras toxinas producidas por las salamandras, pero S. atra no solo usa esta poderosa sustancia para paralizar a sus presas; pueden tener propiedades antimicrobianas que las protegen contra infecciones bacterianas y fúngicas . [ 8 ] [ 36 ] La salamandorona es otro compuesto bioquímico producido por S. atra , y aunque es menos potente contra las presas, es el agente antimicrobiano más fuerte que tienen estas salamandras. [ 8 ] [ 13 ] [ 36 ]

Existen dos categorías principales de toxinas estudiadas: samandarina y samandarona. [ 8 ] [ 11 ] También existen muchos otros compuestos, así como diversas secreciones de alcaloides. [ 8 ] [ 11 ] Se hipotetiza que la salamandarina se produce con mayor frecuencia en las salamandras alpinas como mecanismo de defensa contra depredadores, y las salamandoronas se producen donde existe un mayor riesgo de infección. [ 8 ] También se ha observado una variación geográfica en la producción de toxinas por parte de las salamandras alpinas. [ 8 ]

Inmunobiología y protección

La samandarona, una toxina que producen a través de la secreción de la piel, tiene una actividad antimicrobiana notable. [ 8 ] En un estudio, esta toxina estaba presente donde había riesgo de infección, pero en baja concentración. [ 8 ] Existe un amplio arsenal de toxinas producidas por S. atra , muchas de las cuales son antimicrobianas o podrían ser precursoras de otras moléculas protectoras. [ 8 ] No obstante, la salamandra alpina generalmente ha evitado la infección con el hongo quitridio de anfibios Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) en comparación con otras especies de anfibios. [ 36 ] [ 37 ] Esta peligrosa infección fúngica ha reducido las poblaciones de anfibios en todos los continentes. [ 36 ] Bd está presente en los Alpes donde viven las salamandras alpinas, pero en un estudio realizado en 2012, no hubo salamandras que dieran positivo al ser tomadas con hisopo. [ 36 ] Esto puede deberse a que las infecciones por Bd son más comunes en especies que pasan más tiempo en el agua, y dado que las salamandras alpinas son terrestres, son menos susceptibles. [ 36 ] Una hipótesis alternativa propone que S. atra es resistente a través de su microbioma cutáneo o una molécula producida, lo que les otorga inmunidad. [ 36 ] [ 38 ] Esta teoría no ha sido comprobada, pero considerando la cantidad de salamandras que excretan toxinas biológicas, es plausible. [ 36 ] [ 38 ]

Referencias

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