Tolerancia a los halos

La halotolerancia es la capacidad de los organismos para vivir en concentraciones de sal más allá de las necesarias para su crecimiento. ^{[ 1 ]} Las especies halotolerantes se encuentran en aguas y suelos salinos. ^{[ 1 ]} Los microorganismos halotolerantes incluyen bacterias, ^{[ 2 ]} arqueas, ^{[ 3 ]} y hongos. ^{[ 4 ]} Los microorganismos halófilos requieren sal para crecer; ^{[ 5 ]} los organismos halotolerantes pueden clasificarse como halófilos en cierto grado, pero a menudo se contraponen a los halófilos porque los organismos halotolerantes no requieren un ambiente de alta salinidad . ^{[ 4 ]} Los microorganismos halotolerantes son de considerable interés biotecnológico ^{[ 6 ]} ya que sus funciones en los ecosistemas salinos aún se desconocen. ^{[ 4 ]}

Entre los campos de investigación científica relevantes para la tolerancia a los haloquímicos se incluyen la bioquímica , la biología molecular , la biología celular , la fisiología , la ecología y la genética .

El estudio de los mecanismos de halotolerancia en microorganismos puede aplicarse al crecimiento de los organismos y a la dinámica de los ecosistemas en ambientes cada vez más salinos. ^{[ 7 ]} La halotolerancia puede aplicarse a la contaminación y al cambio climático; los procesos de halotolerancia pueden implementarse para limitar los daños de la contaminación. ^{[ 7 ]}

Algunos microorganismos halotolerantes pueden utilizar la energía lumínica para generar gradientes de protones y cloruro, lo que permite que se produzcan procesos bioenergéticos . ^{[ 6 ]} La proteína transductora de luz, la bacteriorrodopsina, permite que se produzca esta vía y tiene aplicaciones en holografía, retina artificial, computación óptica de redes neuronales y otros métodos técnicos. ^{[ 8 ]}

Los microorganismos halotolerantes pueden utilizarse como biorremediadores en suelos contaminados y aguas residuales. ^{[ 7 ]} Ciertos organismos halotolerantes son capaces de producir biosurfactantes en ambientes salinos contaminados por hidrocarburos ^{[ 6 ]} donde otros organismos pueden ser incapaces de sobrevivir y producir biosurfactantes. Las bacterias halotolerantes remedian eficazmente los suelos salinos al reducir el contenido de Na y las tasas de absorción de sodio en el suelo y al degradar compuestos tóxicos. ^{[ 9 ]}

Los procesos de fermentación en alimentos que utilizan sal pueden emplear organismos halotolerantes. Lactobacillus pantarum se utiliza en la producción de pepinillos y chucrut, y otras bacterias halotolerantes se emplean en la producción de salsa de pescado y salsa de soja. ^{[ 6 ]}

Entre los objetivos del estudio de la halotolerancia se encuentra el aumento de la productividad agrícola de las tierras afectadas por la salinización del suelo o donde solo se dispone de agua salina. La salinidad limita la productividad y el crecimiento de los cultivos, por lo que las especies agrícolas convencionales podrían hacerse más halotolerantes mediante la transferencia de genes de especies naturalmente halotolerantes (mediante el mejoramiento convencional o la ingeniería genética ) o mediante la aplicación de tratamientos desarrollados a partir de la comprensión de los mecanismos de la halotolerancia. ^{[ 10 ]}

Los factores de estrés ambiental, como la sequía y las temperaturas extremas, pueden implicar o inducir cambios osmóticos, por lo que la aplicación del conocimiento de la halotolerancia es relevante para entornos con extremos de humedad o temperatura. ^{[ 11 ]}

Los metabolitos bioactivos de los organismos halotolerantes pueden limitar el crecimiento del cáncer, especialmente el de pulmón y el de mama, y ​​pueden tener aplicaciones en la resistencia a la quimioterapia y la toxicidad relacionada con el tratamiento. ^{[ 12 ]}

La tolerancia a condiciones de alta salinidad se produce a través de varios mecanismos fisiológicos. Las altas concentraciones de sal en el suelo o el agua donde viven las plantas pueden desencadenar desequilibrios iónicos que causan complicaciones en la respiración y la fotosíntesis, lo que conlleva una reducción en las tasas de crecimiento, daños y, en casos graves, la muerte. ^{[ 13 ]} Para ser considerado tolerante a condiciones salinas, el protoplasto debe mostrar métodos para equilibrar los efectos tóxicos y osmóticos del aumento de las concentraciones de sal.

Los organismos halotolerantes deben hacer frente al estrés de la salinidad alta y cambiante; ^{[ 14 ]} el estrés osmótico y el estrés iónico se ejercen sobre las células en alta salinidad. ^{[ 15 ]} Un ambiente de alta salinidad conduce a la pérdida de agua en la célula, por lo que los organismos halotolerantes han desarrollado mecanismos para retener agua y secuestrar sal dentro de la célula. ^{[ 1 ]} Los organismos halotolerantes pueden utilizar una combinación de mecanismos para tolerar ambientes de alta salinidad.

Los organismos halotolerantes mantienen el equilibrio osmótico mediante la producción o acumulación de osmoprotectores. ^{[ 14 ]} Este mecanismo permite a la célula retener agua en condiciones de alta salinidad, manteniendo la absorción de agua sin alterar los procesos metabólicos celulares. En respuesta a la alta salinidad, aumenta la tasa de transcripción de los genes para solutos compatibles. ^{[ 14 ]}

En muchos organismos halotolerantes, las células absorben altos niveles de sal para mantener un potencial osmótico inferior al del medio ambiente y así asegurar la absorción de agua. Un mecanismo de tolerancia al exceso de sal en estos organismos es el secuestro de la sal en una vacuola. Esto mantiene baja la concentración de sal en el citoplasma celular, permitiendo que continúen las actividades metabólicas de la célula. ^{[ 16 ]}

En algunos organismos, los genes relacionados con el flagelo se regulan negativamente en ambientes con altas concentraciones de sal, lo que conserva la energía del movimiento para ser utilizada en la osmoprotección . ^{[ 17 ]}

El grado de halotolerancia varía ampliamente entre las diferentes especies de bacterias. ^{[ 18 ]} Varias cianobacterias son halotolerantes, como las cianobacterias de Makgadikgadi Pans , un gran lago hipersalino en Botsuana . ^{[ 19 ]} Las cianobacterias poseen un alto nivel de flexibilidad fisiológica; investigaciones recientes sobre los mecanismos de halotolerancia en cianobacterias mediante enfoques ómicos buscan identificar las redes genéticas y las vías bioquímicas de la halotolerancia, como las que producen osmoprotectores. ^{[ 20 ]}

Antes de la década de 2000, se creía comúnmente que los hongos no habitaban ambientes extremadamente salinos, pero la investigación ha refutado esta idea al encontrar hongos en salinas solares. ^{[ 21 ]} Los hongos de hábitats con alta concentración de sal son en su mayoría halotolerantes, pocos son halófilos. ^{[ 15 ]} Los hongos halotolerantes constituyen una parte relativamente grande y constante de las comunidades de ambientes hipersalinos, como las de las salinas solares . ^{[ 22 ]} Ejemplos bien estudiados incluyen la levadura Debaryomyces hansenii y las levaduras negras Aureobasidium pullulans y Hortaea werneckii , que pueden crecer en condiciones hipersalinas, lo que las convierte en organismos modelo para estudiar la halotolerancia. ^{[ 21 ]} Esta última puede crecer en medios sin sal, así como en soluciones de NaCl casi saturadas . Para enfatizar esta adaptabilidad inusualmente amplia , algunos autores describen a H. werneckii como "extremadamente halotolerante". ^{[ 23 ]}

Los mecanismos de halotolerancia en los hongos incluyen la regulación de las concentraciones iónicas intracelulares y la acumulación de osmoprotectores para mantener el equilibrio osmótico sin toxicidad ni alteración de la actividad metabólica celular. ^{[ 21 ]}

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