Atriplex

Atriplex ( / ˈ æ t r ɪ p l ɛ k s / ^{[ 2 ]} ) es un género de plantas de aproximadamente 250 especies, conocidas por los nombres comunes de saltbush y orache ( / ˈ ɒ r ɪ tʃ , - ə tʃ / ; ^{[ 3 ] [ 4 ]} también escrito orach ). Pertenece a la subfamilia Chenopodioideae de la familia Amaranthaceae s.l. . El género es bastante variable y de amplia distribución. Incluye muchasplantas desérticas y costeras y halófitas , así como plantas de ambientes húmedos. El nombre genérico se originó en latín y fue aplicado por Plinio el Viejo a los oraches comestibles. ^{[ 5 ]} El nombre saltbush deriva del hecho de que las plantas retienen sal en sus hojas; son capaces de crecer en áreas afectadas por la salinización del suelo .

Las especies de plantas del género Atriplex son hierbas, subarbustos o arbustos anuales o perennes . Las plantas suelen estar cubiertas de pelos vesiculares que posteriormente se desintegran formando una superficie plateada, escamosa o harinosa, raramente con tricomas alargados . Las hojas se disponen alternadamente a lo largo de las ramas, rara vez en pares opuestos, sésiles o con pecíolo , y a veces son caducas. La lámina foliar tiene forma variable y puede ser entera, dentada o lobulada. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

Las flores nacen en las axilas de las hojas o en los extremos de las ramas, en espigas o panículas espiciformes . Las flores son unisexuales , algunas especies monoicas , otras dioicas . Las flores masculinas tienen de tres a cinco lóbulos del perianto y de tres a cinco estambres . Las flores femeninas generalmente carecen de perianto, pero están rodeadas por dos bractéolas foliáceas , tienen un estilo corto y dos estigmas . ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

Después de la floración, las bractéolas a veces se agrandan, se engrosan o se convierten en apéndices, envolviendo el fruto pero sin adherirse a él. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

El número base del cromosoma es x = 9, excepto para Atriplex lanfrancoi , que es x = 10. ^{[ 11 ]}

Algunas especies de Atriplex son plantas _C3 , pero _la mayoría son plantas C4 , con una anatomía foliar característica, conocida como anatomía kranz. ^{[ 11 ]}

• 
  Atriplex elegans
• 
  Atriplex himenelytra
• 
  Atriplex lentiformis
• 
  Atriplex nummularia
• 
  Atriplex suberecta
• 
  Atriplex patula , flor femenina con bractéolas y óvulo.

El género Atriplex fue descrito formalmente por primera vez en 1753 por Carl Linnaeus en Species Plantarum . ^{[ 1 ] [ 12 ] [ 13 ]} Plinio utilizó el nombre del género para la espinaca de montaña ( A. hortensis ). ^{[ 14 ]}

El género evolucionó en el Mioceno Medio _; la vía de fotosíntesis C4 se desarrolló hace aproximadamente 14,1–10,9 millones de años (mya), cuando el clima se volvió cada vez más seco. El género se diversificó rápidamente y se extendió por los continentes. El Atriplex _C4 colonizó Norteamérica probablemente desde Eurasia durante el Mioceno Medio/Superior, hace aproximadamente 9,8–8,8 millones de años, y posteriormente se extendió a Sudamérica. Australia fue colonizada dos veces por dos linajes C4 _, uno de Eurasia o América hace aproximadamente 9,8–7,8 millones de años, y otro de Asia Central hace aproximadamente 6,3–4,8 millones de años. El último linaje se diversificó rápidamente y se convirtió en el ancestro de la mayoría de las especies australianas de Atriplex . ^{[ 11 ]}

La especie tipo ( lectotipo ) es Atriplex hortensis . ^{[ 15 ]} El nombre deriva del griego antiguo ἀτράφαξυς ( atraphaxys ), "orach", que a su vez es un préstamo lingüístico pregriego . Atriplex es un género extremadamente rico en especies y comprende alrededor de 250 ^{[ 7 ]} -300 ^{[ 11 ]} especies, y aún se siguen descubriendo nuevas especies. Un ejemplo es Atriplex yeelirrie , descrita formalmente en 2015. ^{[ 16 ]}

La taxonomía tradicional de Atripliceae basada en características morfológicas ha sido controvertida. ^{[ 17 ]} Los estudios moleculares han encontrado que muchos géneros no son clados verdaderos . Un estudio de este tipo encontró que Atripliceae podría dividirse en dos clados principales, Archiatriplex , con unas pocas especies dispersas, y el clado Atriplex más grande , que es muy diverso y se encuentra en todo el mundo. ^{[ 17 ]} Después de la investigación filogenética , Kadereit et al. (2010) excluyeron a Halimione como un género hermano distinto. Las especies restantes de Atriplex se agruparon en varios clados. ^{[ 11 ]}

A continuación se muestra un cladograma con tiempos de divergencia estimados para la tribu Atripliceae. Para inferir la filogenia, se amplificó y secuenció una matriz ITS compuesta por el espaciador ITS-1, la subunidad 5.8S y el espaciador ITS-2 para cada espécimen. No todas las especies del género Atriplex se presentan en el cladograma (según la página 7 de ^{[ 18 ]} ). Este trabajo sugirió que las Américas fueron colonizadas por Atriplex C4 procedentes de Eurasia o Australia. Además, que en las Américas Atriplex apareció por primera vez en Sudamérica, donde dos linajes experimentaron diversificación in situ y evolucionaron simpátricamente. Posteriormente, Norteamérica fue colonizada por Atriplex procedente de Sudamérica, y luego un linaje regresó a Sudamérica. ^{[ 18 ]}

El género Atriplex se distribuye casi por todo el mundo, desde regiones subtropicales hasta templadas y subárticas . Las regiones con mayor diversidad de especies son Australia , Norteamérica , Sudamérica y Eurasia . Muchas especies son halófitas y están adaptadas a ambientes secos con suelos salinos. ^{[ 11 ]}

Las especies de Atriplex son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunas especies de lepidópteros ; véase la lista de lepidópteros que se alimentan de Atriplex . ^{[ 20 ]} También son consumidas a veces por camellos. ^{[ 21 ]} Para arañas como Phidippus californicus y otros artrópodos , las plantas de Atriplex ofrecen oportunidades para esconderse y cazar en hábitats que, de otro modo, suelen ser bastante áridos. Se ha propuesto que el género Atriplex era una fuente principal de alimento en la dieta del extinto canguro gigante Procoptodon goliah . ^{[ 22 ]}

La especie preferida para el consumo humano ahora suele ser la acelga de jardín ( A. hortensis ), ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]} pero muchas especies son comestibles y el uso de Atriplex como alimento se conoce al menos desde el Epipaleolítico tardío (Mesolítico).

El orache común ( A. patula ) está documentado como arqueófito en el norte de Europa, y se presume que la cultura Ertebølle lo usaba como alimento. ^{[ 26 ]} Su semilla se ha encontrado entre aparente evidencia de preparación y cocción de cereales en aldeas de la Edad del Hierro tardía en Gran Bretaña. ^{[ 27 ]} El arbusto de sal gris ( A. cinerea ) se ha usado como alimento silvestre en Australia desde tiempos prehistóricos. El chamiso ( A. canescens ) y la escama de sombra ( A. confertifolia ) eran consumidos por los nativos americanos , y la escama de lanza ( A. hastata ) era un alimento en la Eurasia rural .

Estudios sobre especies de Atriplex demostraron su potencial uso en la agricultura. La carne de ovejas que han pastoreado en Atriplex tiene niveles sorprendentemente altos de vitamina E , es más magra y está más hidratada que el cordero común y tiene un atractivo para el consumidor igual al del cordero alimentado con granos. ^{[ 28 ]} Los niveles de vitamina E podrían tener beneficios para la salud animal, además de prolongar la vida útil y mantener el color rojo fresco del cordero de Atriplex. Este efecto se ha demostrado para Atriplex nummularia y Atriplex amnicola . Por razones desconocidas, las ovejas parecen preferir Atriplex amnicola, que es más fibrosa y menos nutritiva. ^{[ 29 ] [ 28 ]}

Un estudio sobre A. nummularia descubrió que la especie tiene un contenido de nitrógeno de 2,5–3,5%, y podría usarse potencialmente como suplemento proteico para el pastoreo si es palatable. ^{[ 30 ]} Un estudio posterior permitió que ovejas y cabras se alimentaran voluntariamente de Atriplex halimus y tuvo como objetivo determinar si el arbusto salino era palatable y, de ser así, si proporcionaba suficientes nutrientes para complementar la dieta de estos animales. ^{[ 31 ]} En este estudio determinaron que cuando las cabras y las ovejas reciben tanto A. halimus como deseen, obtienen suficientes nutrientes para complementar su dieta , a menos que los requerimientos del animal sean mayores durante la gestación y la producción de leche. 

Los arbustos de sal también se utilizan como planta ornamental en paisajismo y pueden utilizarse para prevenir la erosión del suelo en zonas costeras. ^{[ 32 ] [ 33 ]} El arbusto de sal del viejo ( Atriplex nummularia ) también se ha utilizado con éxito para rehabilitar antiguos emplazamientos mineros en Australia.

• Barbara Hulme , productora de híbridos Atriplex

• Davidson, Alan (1999): Orach. En: Oxford Companion to Food : 556. ISBN 0-19-211579-0
• Everitt, JH; Lonard, RL; Little, CR (2007). Malezas en el sur de Texas y el norte de México . Lubbock: Texas Tech University Press.ISBN 0-89672-614-2
• Gulliver, George (1864). "Observaciones sobre rafidios y otros cristales" . Anales y revista de historia natural, incluyendo zoología, botánica y geología . Tercera serie. 14 : 250–252 .