Samea multiplicalis , la polilla perforadora del tallo de la salvinia , es una polilla acuática que se encuentra comúnmente en hábitats de agua dulce desde el sur de los Estados Unidos hasta Argentina , así como en Australia, donde fue introducida en 1981. [ 3 ] Las polillas perforadoras del tallo de la salvinia depositan sus huevos en plantas acuáticas como Azolla caroliniana (terciopelo de agua), Pistia stratiotes (lechuga de agua) y Salvinia rotundifolia (helecho acuático). [ 4 ] La alimentación de las larvas en las plantas hospedantes causa la muerte de la planta, lo que convierte a S. multiplicalis en una buena candidata para el control biológico de plantas acuáticas invasoras como Salvinia molesta , un helecho acuático invasor en Australia. Sin embargo, las altas tasas de parasitismo en la polilla comprometen su capacidad para controlar eficazmente las malezas acuáticas. Las larvas de S. multiplicalis son de color amarillo pálido a verde, y los adultos desarrollan una coloración marrón claro con un patrón más oscuro. El ciclo de vida, desde el huevo hasta el final de la adultez, es típicamente de tres a cuatro semanas. [ 5 ] La especie fue descrita por primera vez por Achille Guenée en 1854.
Alcance geográfico
Samea multiplicalis se observó por primera vez en Brasil en 1854 y, desde entonces, se ha documentado en todo el sureste de Estados Unidos, llegando hasta Luisiana . Esta región constituye su área de distribución nativa. [ 6 ] En 1981, la polilla se introdujo en Australia como un método potencial de control biológico del helecho acuático, S. molesta . Ahora es común en Queensland y Nueva Gales del Sur . En Australia, se ha observado que prospera en climas tropicales, con un crecimiento y dispersión más lentos en climas más templados. [ 7 ]
Hábitat
S. multiplicalis vive principalmente en plantas acuáticas, Azolla caroliniana (terciopelo de agua), Pistia stratiotes (lechuga de agua), Salvinia rotundifolia (helecho acuático) en su área de distribución nativa, y Salvinia molesta (un helecho acuático) en Australia . Estas plantas crecen formando tapetes flotantes en la superficie de cuerpos de agua tranquilos o estancados como estanques, lagos y ríos de corriente lenta. [ 8 ] S. multiplicalis puede sobrevivir en un rango de temperatura de 11-36 °C, sin embargo, sobrevive mejor alrededor de los 30 °C. [ 7 ] Requiere condiciones cálidas para sobrevivir y desarrollarse, sin embargo, las temperaturas constantes por encima de los 30 °C provocan el colapso de las poblaciones. Las poblaciones de polillas pueden sobrevivir todo el año en hábitats donde los recursos alimenticios y las temperaturas adecuadas se mantienen durante el invierno. [ 9 ]
Recursos alimentarios

Planta huésped

En su hábitat nativo, S. multiplicalis prefiere la lechuga de agua P. stratiotes sobre otras plantas acuáticas para alimentarse y ovipositar , y en su hábitat introducido en Australia, se alimenta y deposita huevos principalmente en el helecho acuático Salvinia molesta . P. stratiotes tiene una roseta de hojas que rodea un tallo central corto y un sistema radicular sumergido. Las hojas están cubiertas de pelos cortos. [ 9 ] Las plantas de S. molesta en Australia son todas clones , lo que significa que son genéticamente idénticas. Sin embargo, existe cierta variación fenotípica debido a las diferentes temperaturas y disponibilidad de nitrógeno en su área de distribución, lo cual es importante debido a la preferencia de las larvas de S. multiplicalis por fuentes de alimento con alto contenido de nitrógeno. [ 7 ]
preferencias alimentarias
Las orugas de la polilla perforadora del tallo de la salvinia se alimentan de varias plantas acuáticas, principalmente Azolla caroliniana (terciopelo de agua), Pistia stratiotes (lechuga de agua), Salvinia rotundifolia (helecho acuático), Salvinia molesta (un helecho acuático) y, ocasionalmente, Eichhornia crassipes (jacinto de agua). La alimentación de colonias de larvas suele provocar daños intensos y la muerte de la planta tras dos o tres semanas. Las larvas se alimentan perforando los tallos de las plantas o alimentándose externamente de las hojas. [ 9 ]
Protección durante la alimentación
Con frecuencia, los grupos de larvas muestran un comportamiento cooperativo cuando se alimentan en grupo. Construyen colectivamente una cubierta de seda sobre su zona de alimentación mientras comen, expandiéndola a medida que agotan su sitio actual y se trasladan a nuevas áreas de su planta huésped. Este comportamiento les ofrece protección contra la depredación, disminuyendo la mortalidad larvaria. [ 4 ]
Nutrición larvaria
El nitrógeno es un nutriente muy importante para el desarrollo larvario, especialmente durante los dos primeros estadios , por lo que las larvas prefieren plantas alimenticias con mayor contenido de nitrógeno. Una mayor ingesta de nitrógeno se correlaciona con una mayor biomasa larvaria y un desarrollo más rápido, ambos factores favorecidos porque disminuyen la vulnerabilidad de las larvas a la depredación. Además, una ingesta insuficiente de nitrógeno durante el desarrollo temprano conlleva una menor capacidad para digerir y utilizar los alimentos durante el resto de la vida del insecto. [ 10 ]
Alimentación compensatoria
La lechuga de agua y otras plantas acuáticas suelen tener un alto contenido de agua, lo que diluye el nitrógeno y otros nutrientes que contienen. Para compensar esto, S. multiplicalis tiene una tasa de alimentación más alta que muchas otras especies de lepidópteros . Cuando los niveles de nitrógeno son especialmente bajos, las larvas muestran un comportamiento de alimentación compensatorio, aumentando su ya alta tasa de alimentación y consumiendo un mayor volumen para compensar el déficit de nutrientes. Sin embargo, este comportamiento no suele mitigar la mala calidad del alimento, y las larvas en plantas hospedantes con bajo contenido de nitrógeno siguen experimentando un desarrollo más lento y una menor eficiencia digestiva. [ 9 ]
Historia de vida
larvas

Las larvas eclosionan aproximadamente cuatro días después de la puesta de los huevos. Las larvas tienen un color blanquecino o amarillo pálido durante los primeros estadios y desarrollan un color amarillo verdoso a medida que maduran. [ 6 ] Por lo general, se desarrollan a través de cinco estadios en el transcurso de unas dos semanas, y las larvas macho se desarrollan más rápido que las hembras por unos dos días. En condiciones de bajo nitrógeno , las larvas requieren un sexto estadio y dos o tres días adicionales para desarrollarse. [ 5 ]
Pupas
Las orugas construyen un capullo de seda dentro del pecíolo de una hoja de su planta huésped para pupar. La pupación dura entre cuatro y diez días, y las hembras se desarrollan más rápido que los machos. El tiempo que pasan en esta etapa de desarrollo no depende de la nutrición larvaria. [ 5 ]

adultos
Después de emerger de sus capullos, las polillas adultas del barrenador del tallo de la salvinia pasan el resto de su ciclo de vida de tres o cuatro semanas alrededor de sus plantas hospedadoras, apareándose y poniendo huevos. Las polillas hembras ponen un promedio de 150 huevos a lo largo de varios días en la superficie de las hojas de la planta hospedadora o entre los pelos o estructuras de los folíolos. [ 4 ] Las polillas prefieren la planta hospedadora P. stratiotes para la puesta de huevos debido a su estructura que proporciona abundantes superficies de oviposición. No se sabe que las polillas ovipositen en E. crassipes . Los adultos son de color marrón claro con marcas más oscuras en ambos pares de alas y una envergadura de aproximadamente 20 mm. El tamaño del adulto no se ve afectado significativamente por los niveles de nutrición larvaria; sin embargo, la insuficiencia de nitrógeno durante el desarrollo larvario sí conduce a una menor producción de huevos en las polillas hembras. [ 8 ]
Enemigos
Parásitos
S. multiplicalis se ve afectada por varios parásitos , principalmente avispas del orden Hymenoptera y moscas parásitas del orden Diptera , así como por microsporidios . Las avispas parásitas atacan a las larvas de S. multiplicalis durante su primer estadio y las avispas prepupales emergen durante el último estadio de las orugas, matando a sus huéspedes. Las tasas de parasitismo son bastante altas en algunas poblaciones, lo que disminuye su eficacia en el control de plantas hospedantes malezas. Las larvas de S. multiplicalis son parasitadas tanto en sus áreas de distribución nativas como introducidas por especies similares. Las tasas de parasitismo se mantienen estables durante la primavera, el verano y el otoño, y disminuyen ligeramente durante los meses de invierno. [ 9 ] [ 3 ] [ 11 ]
Interacciones con los seres humanos
Agente de control biológico

S. molesta es una planta acuática originaria de Brasil que se ha convertido en una especie invasora en Australia debido a la falta de herbivoría suficiente para controlar su crecimiento. Se ha convertido en una maleza común en muchos cuerpos de agua, especialmente en el este de Australia, en Queensland y Nueva Gales del Sur. Este helecho acuático crece formando extensas alfombras, lo que puede desplazar a otras plantas acuáticas nativas e impedir la penetración de la luz en los cuerpos de agua donde crece. [ 7 ] Los esfuerzos para controlar S. molesta comenzaron en 1980 con la introducción del gorgojo de la salvinia Cyrtobagous salviniae , también originario de Brasil. S. multiplicalis se introdujo al año siguiente, en 1981, para contribuir al control biológico de la maleza. [ 8 ]
Comparación con C. salviniae
Desde su introducción, C. salviniae y S. multiplicalis han mostrado distintos niveles de eficacia; el gorgojo ha demostrado ser más útil que la polilla para controlar las poblaciones de salvinia mediante una alimentación intensiva. Si bien C. salviniae y S. multiplicalis tienen necesidades de hábitat similares, incluyendo plantas hospedantes comunes, requerimientos de nitrógeno similares y una temperatura óptima de 30 °C, las poblaciones de S. multiplicalis son altamente susceptibles a parásitos y parasitoides , que impiden el crecimiento y la dispersión de la colonia necesarios para un control efectivo de malezas. De hecho, S. multiplicalis tiene una tasa de reproducción y dispersión mayor que C. salviniae , pero la prevalencia de la infección aún impide niveles de alimentación suficientes para afectar significativamente el número de S. molesta . [ 8 ]
Referencias
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- Polillas descritas en 1854
- Nomophilini
- Taxones nombrados por Achille Guenée