El lagarto de arena ( Lacerta agilis ) es un lagarto de la familia Lacertidae . Existen varias subespecies , entre ellas L. a. agilis , L. a. argus y L. a. exigua.
El lagarto de arena se distribuye por la mayor parte de Europa , desde la costa sur de Gran Bretaña y a través del continente hasta el lago Baikal en Rusia . [ 2 ] [ 3 ] No se encuentra en la Turquía europea . Su distribución suele ser irregular. [ 4 ] En los extremos norte de su distribución, sobrevive habitando brezales costeros , donde la temperatura del suelo se eleva por el sol . El lagarto de arena utiliza la arena caliente para termorregularse y para incubar sus huevos.
Los machos se caracterizan por su brillante coloración y comportamientos agresivos y posesivos al competir estacionalmente por las hembras. A diferencia de otros escamosos , la temporada de apareamiento del lagarto de arena es muy corta. Los machos eligen pareja selectivamente, mientras que las hembras se aparean de forma más indiscriminada. Las hembras suelen poner una sola nidada de huevos al año.
Los lagartos de arena pasan la mayor parte del tiempo tomando el sol, buscando alimento o bajo la vegetación. Prefieren vivir en hábitats diversos. Son mayormente solitarios fuera de la época de apareamiento. Los machos suelen tener territorios más grandes que las hembras y compiten con otros machos cuando sus territorios se superponen. Las hembras conviven de forma más amistosa, compartiendo ocasionalmente hábitats.
Los lagartos de arena pueden vivir hasta diez años. Debido a su longevidad, a veces son propensos a la endogamia .
Descripción

El lagarto de arena es un lagarto con patas que presenta dimorfismo sexual . En el noroeste de Europa, ambos sexos se caracterizan por franjas laterales y dorsales con marcas oceladas (en forma de ojo), que se manifiestan como manchas oscuras con centros claros. La coloración varía a lo largo de su distribución en Europa y Rusia. Los machos tienen marcas más finas que las hembras, y sus flancos se tornan de un verde brillante durante la época de apareamiento en primavera, color que se desvanece a finales del verano. Los machos adultos pueden alcanzar una longitud corporal total de 19,3 cm, mientras que las hembras adultas pueden llegar a los 18,5 cm.
En las dos subespecies occidentales principales ( L. a. agilis y L. a. argus ), la franja dorsal es delgada e interrumpida, o incluso inexistente. L. a. argus también presenta una fase de dorso rojo o marrón liso, sin marcas dorsales. En estas dos subespecies, solo los flancos de los machos se tornan verdes durante la época de apareamiento, pero en la subespecie oriental (predominantemente L. a. exigua ), los machos pueden ser completamente verdes, incluso fuera de la época de reproducción.
Los lagartos de arena pueden autoamputarse la cola como mecanismo de defensa. Esta capacidad se denomina autotomía .
En los machos, se ha demostrado que la coloración verde brillante de los genitales es más intensa según la masa corporal y la capacidad de lucha. Los machos con colores más brillantes tenían más probabilidades de iniciar comportamientos agresivos y ganar peleas, lo que generalmente conlleva un mayor éxito reproductivo. [ 5 ] Las hembras son de color gris a marrón y se las puede observar con grandes vientres abultados llenos de huevos, de mayo a agosto.
Los lagartos de arena pueden vivir más de diez años, con una esperanza de vida promedio de entre 5 y 6 años. [ 6 ]
Hábitat y distribución

El lagarto de arena habita en una gran variedad de hábitats. Prefiere los ambientes secos, como afloramientos rocosos, campos, colinas, playas, brezales , dunas y jardines de rocas. Si bien en Europa continental el lagarto de arena tiene una amplia diversidad de hábitats, en lugares más fríos como Gran Bretaña depende de la arena para incubar sus huevos, por lo que se limita a hábitats costeros.
Los lagartos de arena machos tienen territorios con una superposición extremadamente alta; sin embargo, las hembras tienen territorios mucho más pequeños (generalmente de menos de 100 metros cuadrados) que son colindantes entre sí, o incluso comparten madrigueras o áreas para tomar el sol. [ 7 ] Prefieren y son mucho más activos en áreas con una amplia variedad de características estructurales. Esto puede crear microáreas con diferentes temperaturas entre las que pueden moverse según sus necesidades. [ 8 ]
Comportamiento
Actividad general
Los lagartos de arena pasan largos periodos del día después de emerger, tomando el sol durante largas sesiones. Ocasionalmente, hacen pausas para buscar alimento. También pasan una cantidad considerable de tiempo realizando actividades normales en áreas cubiertas por vegetación. En condiciones climáticas adversas, los lagartos de arena emergen más tarde de sus lugares de descanso y toman el sol con menos frecuencia durante el día. Los lagartos de arena toman el sol con mayor frecuencia sobre troncos. Esto se debe probablemente a la absorción y liberación lenta de radiación térmica, así como a que les proporciona un punto de observación para detectar posibles depredadores y presas. Rara vez comparten lugares para tomar el sol con otros lagartos. Los machos, en particular, evitan compartir lugares para tomar el sol entre sí y solo ocasionalmente lo hacen con las hembras. Evitan tomar el sol sobre arena o tierra expuesta y prefieren usar la vegetación si toman el sol en el suelo. Regulan su temperatura corporal moviéndose entre áreas de alta y baja insolación. [ 8 ]
Selección de pareja
En general, la elección de pareja por parte de las hembras en los organismos es más selectiva que la de los machos. Esto se debe a que las hembras generalmente tienen que invertir más tiempo y recursos en la descendencia que los machos, quienes están sometidos a menores presiones selectivas debido a su baja inversión parental. [ 7 ]
Generalmente, las hembras simplemente rechazan los intentos de apareamiento de los machos fuera de su período de receptividad, mediante un peculiar movimiento de cabeza. Sin embargo, durante su período de receptividad, se sabe que las hembras no discriminan entre los diferentes machos y no los rechazan, excepto cuando están fuera de este período. [ 7 ]
Se ha demostrado que los lagartos de arena machos prefieren a las hembras más grandes al elegir pareja, pero también están dispuestos a aparearse con hembras más pequeñas si se presenta la oportunidad. Se observó que algunos machos, demasiado pequeños para las hembras grandes que intentaban cortejar, tenían dificultades para sujetarlas con las mandíbulas durante la cópula debido a su pequeño tamaño. Este podría ser un factor limitante en su elección de pareja. [ 7 ]
Reproducción
Generalmente, los machos alcanzan la madurez sexual a un tamaño menor que las hembras. La vitelogénesis ocurre cuando las hembras tienen 45 días para toda la población. Ambos sexos tienden a perder grasa corporal durante el período de apareamiento, ya que sus principales recursos energéticos provienen de la grasa corporal, el hígado y la parte proximal de la cola. [ 9 ] Después de unas semanas de la hibernación, los machos adultos se vuelven extremadamente agresivos entre sí, tratando de aparearse con tantas hembras como sea posible. [ 10 ]
La hembra del lagarto de arena deposita sus huevos en arena suelta en un lugar soleado, dejándolos incubar con el calor del suelo. [ 11 ]
Las hembras de lagarto de arena suelen poner una sola nidada al año, con un tamaño que oscila entre seis y quince huevos. Sin embargo, existe mucha variación en la época del año en que las hembras ponen sus huevos. En general, una misma hembra de lagarto de arena tiene un calendario de puesta relativamente constante año tras año, siendo las primeras en poner huevos generalmente las hembras más grandes y con mejor condición física. Estas primeras nidadas producen crías más grandes, con mayor éxito reproductivo y mayores tasas de supervivencia. Por lo general, las crías de las primeras nidadas son de mayor calidad. [ 12 ]
Cuando las hembras de lagarto de arena producen nidadas más grandes, se ha observado que el tamaño de cada cría disminuye. Por el contrario, las nidadas más pequeñas tienen menos crías, pero de mayor tamaño. Cuando los recursos alimenticios aumentaron hasta que dejaron de ser un factor limitante, el tamaño de la nidada aumentó significativamente, por lo que es probable que los lagartos de arena produzcan nidadas con crías de diferente tamaño según la disponibilidad de recursos. Otro factor que influye son las limitaciones físicas del espacio disponible para depositar sus nidadas. [ 13 ]
Éxito reproductivo con la edad
Se ha demostrado que los lagartos de arena muestran que, a medida que envejecen, también aumenta su éxito reproductivo. Sin embargo, un estudio reveló que esta relación probablemente se deba al aumento de tamaño corporal durante la madurez, más que a la mayor experiencia adquirida con el paso del tiempo. Esto podría deberse a que las hembras de mayor tamaño simplemente pueden producir más puestas gracias al mayor espacio disponible en sus cuerpos. [ 14 ]
Evitar la endogamia
Cuando una hembra de lagarto de arena se aparea con dos o más machos, puede producirse competencia espermática dentro de su tracto reproductivo. La selección activa de esperma por parte de las hembras parece ocurrir de una manera que mejora su aptitud reproductiva. Basándose en este proceso selectivo, se utiliza preferentemente el esperma de machos más distantemente emparentados con la hembra, en lugar del esperma de parientes cercanos. [ 15 ] Esta preferencia puede mejorar la aptitud reproductiva de la descendencia al reducir la depresión por endogamia . Las inseminaciones múltiples de varios machos completamente fértiles pueden resultar en paternidad múltiple de la descendencia. Se ha descubierto que el orden de apareamiento y el tiempo entre cópulas no tienen efecto sobre el éxito reproductivo del primer o último macho en aparearse. [ 16 ]
Se han observado crías con malformaciones naturales en lagartos de arena, probablemente debido a defectos de endogamia entre parientes cercanos. Debido a su longevidad relativamente larga y al apareamiento poligínico de los machos, existe una probabilidad considerable de que se produzca endogamia durante su vida. Se ha observado que la endogamia causa malformaciones en los lagartos de arena, y estudios en laboratorio han confirmado las deformaciones observadas de forma natural en la naturaleza. [ 6 ]
Depredadores y competidores

Los lagartos de arena son presa de una variedad de depredadores, incluidos mustélidos , zorros , tejones , aves rapaces y serpientes . Además de los depredadores salvajes, también se alimentan de especies domésticas, como faisanes , gallinas y gatos .
El rendimiento locomotor, la agilidad y la velocidad de los lagartos de arena están relacionados con su capacidad para evitar a los depredadores (así como con la eficiencia en la búsqueda de alimento). Al igual que muchos lagartos, los lagartos de arena pueden separar su cola del resto de su cuerpo para escapar de los depredadores. Los lagartos de arena con autotomía podían correr más rápido y, como resultado, eran mejores para evitar a los depredadores que los perseguían. [ 17 ] Estas colas no vuelven a crecer más allá del 80 % de la longitud original después de la autotomía. [ 18 ]
Los lagartos de arena son portadores frecuentes de garrapatas comunes, lo que representa un gran riesgo para su salud, especialmente para los machos durante la época de reproducción, cuando tienen mayor movilidad. Los machos con territorios más extensos también estaban expuestos a una mayor carga de parásitos. [ 19 ] Trematodos, metacercarias, larvas de cestodos, nematodos, larvas de nematodos y ácaros son ejemplos de parásitos que habitan el tracto digestivo de este lagarto. [ 20 ]
Comportamiento competitivo
Los lagartos de arena machos son polígamos y compiten entre sí por las hembras mediante comportamientos increíblemente agresivos. La cópula de los lagartos de arena dura entre 2 y 4 minutos, y una vez completada, los machos protegen a la hembra durante horas o incluso varios días. Transcurrido este tiempo, continúan buscando nuevas parejas. [ 7 ]
Cuando los lagartos de arena machos compiten por las hembras, realizan exhibiciones rituales que a menudo escalan a comportamientos agresivos y combates reales. Los machos se alzan sobre sus cuatro patas y se giran para intimidar a sus oponentes; uno puede retroceder en esta etapa, pero si no, ambos pueden comenzar a luchar. Atacan principalmente mordiéndose y apuntando a la cabeza u otros puntos vulnerables. Ocasionalmente, incluso se observaron cortes extremadamente profundos en los músculos y tejidos de la mandíbula. Generalmente, los machos de tamaño similar tienen peleas más largas que dos machos de tamaños diferentes; sin embargo, los machos que luchan contra intrusos en sus propias áreas de residencia no ganan significativamente más que los intrusos. [ 21 ]
Si los lagartos de arena machos se enfrentan a otro varias veces, lo considerarán un rival. Sin embargo, las interacciones agresivas posteriores a la primera tienden a ser, en promedio, mucho más cortas que el primer encuentro entre ambos. Esto se debe probablemente a que son capaces de reconocer individualmente a los demás y el resultado de la pelea entre dos rivales probablemente será similar al primero, por lo que pueden predecir el resultado y terminar la batalla rápidamente. [ 5 ]
Las temporadas de apareamiento de los lagartos de arena son muy cortas, durando solo 17 días al año. Generalmente, los machos solo pueden aparearse con un máximo absoluto de seis hembras diferentes durante este período, ya que una sola sesión de vigilancia del apareamiento puede ocupar hasta el 18% de toda la temporada. [ 7 ]
Debido a esto, un compromiso de varios días implica que la inversión que los lagartos de arena machos dedican al apareamiento es increíblemente alta y, como resultado, pueden comenzar a desarrollar preferencias selectivas por ciertas hembras. Dado que las hembras de lagarto de arena suelen encontrarse juntas en grupos, los machos tienen más opciones y oportunidades para elegir pareja según sus características individuales. [ 7 ]
estado de conservación
Este lagarto está considerado como especie amenazada y goza de estricta protección legal en el Reino Unido , al igual que en la mayor parte de Europa. Esto contrasta con L. a. exigua , cuyo nombre en ruso se traduce como « lagarto común ». El UK Amphibian and Reptile Conservation Trust coordina las acciones de conservación del lagarto de arena, incluyendo un exitoso programa de cría en cautividad y reintroducción.
El lagarto de arena se enfrenta a múltiples amenazas en toda su área de distribución, incluyendo la destrucción , degradación y fragmentación de su hábitat , la falta de gestión del mismo, el cambio climático y una gestión inadecuada del mismo. Aunque el lagarto de arena está bajo estricta protección en el Reino Unido, aún quedan medidas por tomar, como la protección y gestión del hábitat, la protección y gestión de la especie, los estudios de distribución, el seguimiento de la población y su estado de conservación, la investigación científica y la sensibilización pública. [ 22 ]
En el Reino Unido se han realizado esfuerzos para proteger y conservar sus hábitats, ya que el lagarto de arena es una de las seis únicas especies de reptiles que se encuentran en Gran Bretaña. Se analizaron las poblaciones de lagartos y se estudiaron sus hábitats, y se formularon recomendaciones específicas para mantener la calidad de los entornos, de modo que los lagartos de arena puedan seguir habitando esas regiones. [ 23 ]
En Suecia, el lagarto de arena también se considera amenazado y está gestionado por un plan nacional de protección. [ 24 ] Las poblaciones están muy fragmentadas. Se cree que esto ha llevado a un aumento de la endogamia y una baja diversidad genética; a partir de 2017, las poblaciones suecas de lagarto de arena disminuyeron alrededor de un 20-40% en los últimos 20 años aproximadamente. [ 25 ] Los lagartos de arena suecos se encuentran generalmente alrededor de la costa donde son más comunes los hábitats con escasa vegetación. Sin embargo, también hay poblaciones tan al norte como Värmlands y Dalarna ; a pesar del nombre de la especie, la arena no siempre parece ser un requisito para las poblaciones.
Galería
Lagarto de arena
Polluelo recién nacido sobre una flor
Lagarto de arena, coloración propia de la época de apareamiento.- Óblast de Penza , Rusia
Lagarto de arena en el calor de Jussi en la Reserva Natural de Põhja-Kõrvemaa
Hombres y mujeres en Polonia
Véase también
- Hesketh Golf Links , un Lugar de Interés Científico Especial (terreno protegido del Reino Unido), un hábitat del Reino Unido donde existen lagartos de arena.
- Lista de reptiles de Gran Bretaña
- Lista de reptiles de Italia
Referencias
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Enlaces externos
- Lista de especies protegidas europeas
- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
- Lacerta (género)
- Lagartos de Europa
- Lagartos de Asia
- Reptiles descritos en 1758
- Taxones animales nombrados por Carl Linnaeus
- Fauna de Polonia
- Reptiles de Rusia
- Especies incluidas en la Directiva de Hábitats