Sarcoscypha coccinea

Sarcoscypha coccinea , comúnmente conocida como copa de elfo escarlata , gorro de elfo escarlata o copa escarlata , es una especie de hongo de la familia Sarcoscyphaceae del orden Pezizales . La especie tipo del género Sarcoscypha , S.  coccinea, ha recibido muchos nombres desde su primera aparición en la literatura científica en 1772. El análisis filogenético muestra que la especie está más estrechamente relacionada con otras especies de Sarcoscypha que contienen numerosas gotitas de aceite en sus esporas , como la especie de la isla del Atlántico Norte S.  macaronesica . Debido a su apariencia física similar y a la superposición ocasional de sus distribuciones, S.  coccinea se ha confundido a menudo con S.  occidentalis , S.  austriaca y S.  dudleyi . El brillante interior rojo de las copas —del cual derivan tanto el nombre común como el científico— contrasta con el exterior de color más claro. Molliardiomyces eucoccinea es el nombre que se le da a la forma imperfecta del hongo que carece de una etapa de reproducción sexual en su ciclo de vida .

Este hongo saprófito crece en ramas y palos en descomposición, en zonas húmedas del suelo forestal, generalmente enterrado bajo la hojarasca o en la tierra. Sus cuerpos fructíferos, con forma de copa , suelen producirse durante los meses más fríos del invierno y principios de la primavera. Está ampliamente distribuido en el hemisferio norte y se ha encontrado en África, Eurasia, América y Australia. Si bien se sabe que sus cuerpos fructíferos son comestibles , su pequeño tamaño, escasa abundancia, textura dura y frutos poco sustanciosos disuaden a la mayoría de las personas de recolectarlos para consumo. El hongo ha sido utilizado con fines medicinales por los nativos americanos Oneida , y también como elemento decorativo en la mesa en Inglaterra. En el norte de Rusia, donde la fructificación es más frecuente, se consume en ensaladas, frito con smetana o simplemente como aderezo para las comidas.

La especie fue nombrada originalmente Helvella coccinea por el naturalista italiano Giovanni Antonio Scopoli en 1772. ^{[ 2 ]} Otros nombres tempranos incluyen Peziza coccinea ( Nikolaus Joseph von Jacquin , 1774) ^{[ 3 ]} y Peziza dichroa ( Theodor Holmskjold , 1799). ^{[ 4 ]} Aunque algunos autores en literatura antigua han aplicado el nombre genérico Plectania al taxón después del cambio de nombre de Karl Fuckel en 1870 ^{[ 5 ]} (por ejemplo, Seaver, 1928; ^{[ 6 ]} Kanouse, 1948; ^{[ 7 ]} Nannfeldt, 1949; ^{[ 8 ]} Le Gal, 1953 ^{[ 9 ]} ), ese nombre ahora se usa para un hongo con cuerpos fructíferos de color marrón negruzco. ^{[ 10 ]} Jean Baptiste Émil Lambotte le dio su nombre actual a Sarcoscypha coccinea en 1889. ^{[ 1 ]}

Los sinónimos obligados (diferentes nombres para la misma especie basados ​​en un tipo ) incluyen Lachnea coccinea Gillet (1880), ^{[ 11 ]} Macroscyphus coccineus Gray (1821), ^{[ 12 ]} y Peziza dichroa Holmskjold (1799). Los sinónimos taxonómicos (diferentes nombres para la misma especie, basados ​​en diferentes tipos) incluyen Peziza aurantia Schumacher (1803), Peziza aurantiaca Persoon (1822), Peziza coccinea Jacquin (1774), Helvella coccinea Schaeffer (1774), Lachnea coccinea Phillips (1887), Geopyxis coccinea Massee (1895), Sarcoscypha coccinea Saccardo ex Durand (1900), Plectania coccinea ( Fuckel ex Seaver ), y Peziza cochleata Batsch (1783). ^{[ 13 ]}

Sarcoscypha coccinea es la especie tipo del género Sarcoscypha , habiendo sido designada explícitamente como tal por primera vez en 1931 por Frederick Clements y Cornelius Lott Shear . ^{[ 14 ]} Una publicación de 1990 reveló que el nombre del género Sarcoscypha había sido utilizado previamente por Carl FP von Martius como el nombre de una tribu en el género Peziza ; ^{[ 15 ]} según las reglas de la Nomenclatura Botánica , esto significaba que el nombre genérico Peziza tenía prioridad sobre Sarcoscypha . Para abordar el dilema taxonómico , el nombre del género Sarcoscypha se conservó frente a Peziza , con S.  coccinea como especie tipo, para "evitar la creación de un nuevo nombre genérico para las copas escarlata y también para evitar la pérdida desventajosa de un nombre genérico ampliamente utilizado en la literatura popular y científica". ^{[ 10 ]} El epíteto específico coccinea deriva de la palabra latina que significa "rojo intenso". La especie se conoce comúnmente como "copa de elfo escarlata", ^{[ 16 ]} "gorro de elfo escarlata", ^{[ 17 ]} o "hongo de copa escarlata". ^{[ 18 ]}

S.  coccinea var. jurana fue descrita por Jean Boudier (1903) como una variedad de la especie con un cuerpo fructífero más brillante y de color más anaranjado, y con ascosporas aplanadas o de extremo romo. ^{[ 19 ]} Hoy se la conoce como la especie distinta S.  jurana . ^{[ 20 ]} S.  coccinea var. albida , nombrada por George Edward Massee en 1903 (como Geopyxis coccinea var. albida ), tiene una superficie interna de color crema en lugar de rojo, pero por lo demás es idéntica a la variedad típica. ^{[ 21 ]}

Dentro de la extensa área que abarca la zona templada a alpina - boreal del hemisferio norte (Europa y Norteamérica), solo se había reconocido a S.  coccinea hasta la década de 1980. Sin embargo, desde principios del siglo XX se sabía que existían varios taxones macroscópicamente indistinguibles con diversas diferencias microscópicas: la distribución y el número de gotas de aceite en las esporas frescas; el comportamiento de germinación ; y la forma de las esporas. Un análisis detallado y la comparación de especímenes frescos revelaron que lo que se había denominado colectivamente " S.  coccinea " en realidad consistía en cuatro especies distintas: S.  austriaca , S.  coccinea , S.  dudleyi y S.  jurana . ^{[ 23 ]}

Las relaciones filogenéticas en el género Sarcoscypha fueron analizadas por Francis Harrington a finales de la década de 1990. ^{[ 22 ] [ 24 ]} Su análisis cladístico combinó comparaciones de las secuencias del espaciador transcrito interno en el ARN no funcional con quince características morfológicas tradicionales , como las características de las esporas, la forma del cuerpo fructífero y el grado de rizado de los "pelos" que forman el tomento . Basándose en su análisis, S.  coccinea forma parte de un clado que incluye las especies S.  austriaca , S.  macaronesica , S.  knixoniana y S.  humberiana . ^{[ 22 ]} Todas estas especies de Sarcoscypha tienen numerosas gotitas de aceite pequeñas en sus esporas. Su pariente más cercano, S.  macaronesica , se encuentra en las Islas Canarias y Madeira ; Harrington planteó la hipótesis de que el ancestro común más reciente de las dos especies se originó en Europa y posteriormente se dispersó a las islas macaronésicas . ^{[ 24 ]}

Inicialmente esféricos, los cuerpos fructíferos luego se vuelven poco profundos, con forma de platillo o copa, con bordes enrollados, y miden de 2 a 6 cm (0,8 a 2,4 pulgadas) de diámetro. ^{[ 18 ] [ 25 ]} La superficie interna de la copa es de color rojo intenso (que se desvanece a naranja al secarse) y lisa, mientras que la superficie externa es blanquecina y está cubierta por una densa capa apelmazada de pequeños pelos (un tomento ). El estípite , cuando está presente, es robusto y de hasta 4 cm (1,6 pulgadas) de largo (si está profundamente enterrado) por 0,3 a 0,7 cm (0,1 a 0,3 pulgadas) de grosor, y blanquecino, con un tomento. ^{[ 18 ]} Existen variantes de color del hongo que tienen pigmentación reducida o ausente; estas formas pueden ser naranjas, amarillas o incluso blancas (como en la variedad albida ). En los Países Bajos, se han encontrado cuerpos fructíferos blancos creciendo en los pólderes . ^{[ 26 ]}      

Sarcoscypha coccinea es uno de varios hongos cuyos cuerpos fructíferos se han caracterizado por producir un sonido de "soplado", una manifestación audible de la descarga de esporas en la que miles de ascas explotan simultáneamente para liberar una nube de esporas. ^{[ 27 ]}

Las esporas miden entre 26 y 40 por 10 y 12 μm , son elípticas, lisas, incoloras, hialinas (translúcidas) y tienen pequeñas gotitas lipídicas concentradas en ambos extremos. ^{[ 28 ] [ 25 ]} Las gotitas son refractivas a la luz y visibles con microscopía óptica . En especímenes más antiguos y secos (como el material de herbario ), las gotitas pueden coalescer y dificultar la identificación de especies. Dependiendo de su origen geográfico, las esporas pueden tener una delicada vaina o "envoltura" mucilaginosa ; los especímenes europeos carecen de envoltura, mientras que los especímenes de Norteamérica invariablemente la tienen. ^{[ 29 ]} 

Los ascos son largos y cilíndricos, y se estrechan en una base corta similar a un tallo; miden 300–375 por 14–16  μm. ^{[ 7 ]} Aunque en la mayoría de los Pezizales todas las ascosporas se forman simultáneamente a través de la delimitación por una membrana interna y externa, en S.  coccinea las ascosporas ubicadas en las partes basales del asco se desarrollan más rápidamente. ^{[ 30 ]} Las paráfisis (hifas filamentosas estériles presentes en el himenio ) tienen aproximadamente 3  μm de ancho (y solo ligeramente engrosadas en el ápice), y contienen gránulos de pigmento rojo . ^{[ 31 ]}

Especies similares

Sarcoscypha austriaca

Sarcoscypha dudleyi

Entre las especies similares se encuentran S.  dudleyi y S.  austriaca , y en la literatura, es común la confusión entre las tres. ^{[ 29 ]} A menudo se requiere el examen de características microscópicas para diferenciar definitivamente entre las especies. Sarcoscypha occidentalis tiene copas más pequeñas (0,5–2,0  cm de ancho), un tallo más pronunciado que es de 1–3  cm de largo y una superficie exterior lisa. ^{[ 35 ]} A diferencia de S.  coccinea , solo se encuentra en el Nuevo Mundo y en el este y medio oeste de América del Norte, pero no en el extremo oeste. También se encuentra en América Central y el Caribe. ^{[ 36 ]} En América del Norte, S.  austriaca y S.  dudleyi se encuentran en las regiones orientales del continente. S.  dudleyi tiene esporas elípticas con extremos redondeados que son de 25–33 por 12–14  μm y completamente envainadas cuando están frescas. S.  austriaca tiene esporas elípticas de 29–36 por 12–15  μm que no están completamente envainadas cuando están frescas, pero tienen pequeñas cápsulas polares en ambos extremos. ^{[ 37 ]} La especie macaronésica S.  macaronesica , frecuentemente identificada erróneamente como S.  coccinea , tiene esporas más pequeñas, que suelen medir 20,5–28 por 7,3–11  μm y cuerpos fructíferos más pequeños, de hasta 2 cm (0,8 pulgadas) de ancho. ^{[ 38 ]}  

Otras especies similares incluyen Plectania melastoma , Plectania nannfeldtii y Scutellinia scutellata . ^{[ 25 ]}

Una especie saprófita , ^{[ 39 ]} S. coccinea crece en materia leñosa en descomposición de varias plantas: la familia de las rosas , haya , avellano , sauce , olmo y, en el Mediterráneo, roble . ^{[ 40 ]} Los cuerpos fructíferos de S.  coccinea se encuentran a menudo creciendo individualmente o agrupados en ramas enterradas o parcialmente enterradas en bosques caducifolios , ^{[ 16 ]} creciendo de enero a abril. ^{[ 41 ]} Un estudio húngaro señaló que el hongo se encontró principalmente en ramitas de carpe europeo ( Carpinus betulus ) que típicamente tenían menos de 5 cm (2,0 in) de largo. ^{[ 42 ]} Los cuerpos fructíferos que crecen en ramas sobre el suelo tienden a ser más pequeños que los que crecen en madera enterrada. Los hongos que están protegidos del viento también crecen más que sus contrapartes más expuestas. ^{[ 43 ]} Los cuerpos fructíferos son persistentes y pueden durar varias semanas si el clima es fresco. ^{[ 44 ]} Se ha estimado que el tiempo necesario para el desarrollo de los cuerpos fructíferos es de aproximadamente 24 semanas, aunque se observó que "la vida útil máxima bien podría ser superior a 24 semanas porque el declive de las colonias parecía estar más asociado con el clima soleado y ventoso que con la vejez". ^{[ 43 ]} Una guía de campo describe al hongo como "una visión bienvenida después de un invierno largo y desesperado y... el presagio de un nuevo año de setas". ^{[ 45 ]}  

Común en gran parte del hemisferio norte, S.  coccinea se encuentra en el Medio Oeste , en los valles entre la costa del Pacífico, Sierra Nevada y la Cordillera de las Cascadas . Su distribución en América del Norte se extiende hacia el norte hasta varios lugares en Canadá ^{[ 29 ]} y hacia el sur hasta el estado mexicano de Jalisco . ^{[ 46 ]} El hongo también se ha recolectado en Chile en América del Sur. ^{[ 47 ]} También se encuentra en el Viejo Mundo : Europa, África, Asia, Australia e India. ^{[ 36 ] [ 48 ]} Los especímenes recolectados de las islas macaronésicas que una vez se pensó que eran S.  coccinea luego se determinó que eran la especie distinta S.  macaronesica . ^{[ 23 ]} Un estudio de 1995 sobre la presencia de Sarcoscypha británica (incluyendo S.  coccinea y S.  austriaca ) concluyó que S.  coccinea se estaba volviendo muy rara en Gran Bretaña. ^{[ 49 ]} Todas las especies de Sarcoscypha , incluida S.  coccinea , están en la Lista Roja en Europa. ^{[ 50 ]} En Turquía, se considera en peligro crítico de extinción . ^{[ 51 ]}

Se ha observado que los cuerpos fructíferos son una fuente de alimento para los roedores en invierno y para las babosas en verano. ^{[ 43 ]}

El color rojo de los cuerpos fructíferos se debe a cinco tipos de pigmentos carotenoides , entre ellos la plectaniaxantina y el β-caroteno . Los carotenoides son liposolubles y se almacenan en gránulos en las paráfisis. ^{[ 52 ]} El micólogo británico-canadiense Arthur Henry Reginald Buller sugirió que los pigmentos en los cuerpos fructíferos expuestos al sol absorben parte de los rayos solares, elevando la temperatura del himenio, lo que acelera el desarrollo del asco y la posterior liberación de esporas. ^{[ 53 ]}

Las lectinas son proteínas que se unen a azúcares y se utilizan en la determinación de grupos sanguíneos , estudios bioquímicos e investigación médica. Se ha purificado y caracterizado una lectina de los cuerpos fructíferos de S.  coccinea que puede unirse selectivamente a varias moléculas de carbohidratos específicas , incluida la lactosa . ^{[ 54 ]}

El hongo Sarcoscypha coccinea era utilizado con fines medicinales por el pueblo Oneida y posiblemente por otras tribus de las Seis Naciones Iroquesas . Tras secarlo y molerlo hasta convertirlo en polvo, se aplicaba como hemostático , especialmente en los ombligos de los recién nacidos que no cicatrizaban correctamente después de la rotura del cordón umbilical . Los cuerpos fructíferos pulverizados también se guardaban bajo vendajes de piel de venado curtida. ^{[ 6 ]} En Scarborough, Inglaterra , los cuerpos fructíferos se disponían con musgo y hojas y se vendían como decoración de mesa. ^{[ 55 ]}

Se dice que la especie es comestible ^{[ 18 ] [ 25 ]} (quizás mejor seca), ^{[ 41 ]} incomestible, ^{[ 56 ]} o "no recomendada", ^{[ 44 ]} según el autor. Aunque su cuerpo fructífero poco sustancioso y su escaso número no la hacen particularmente adecuada para el consumo, una fuente afirma que "se dice que los niños del Jura la comen cruda con pan y mantequilla; y un autor francés sugiere añadir las copas, con un poco de Kirsch , a una ensalada de frutas frescas". ^{[ 57 ] [ 58 ]}