Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Célula glial satélite

Las células gliales satélite , anteriormente llamadas anficitos, [ 1 ] son ​​células gliales que cubren la superficie de los cuerpos celulares de las neuronas en los ganglios de...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Las células gliales satélite , anteriormente llamadas anficitos, [ 1 ] son ​​células gliales que cubren la superficie de los cuerpos celulares de las neuronas en los ganglios del sistema nervioso periférico . Por lo tanto, se encuentran en los ganglios sensoriales , simpáticos y parasimpáticos . [ 2 ] [ 3 ] Tanto las células gliales satélite (CGS) como las células de Schwann (las células que envuelven algunas fibras nerviosas en el SNP) derivan de la cresta neural del embrión durante el desarrollo. [ 4 ] Se ha descubierto que las CGS desempeñan diversas funciones, incluido el control del microambiente de los ganglios simpáticos. [ 3 ] Se cree que tienen una función similar a la de los astrocitos en el sistema nervioso central (SNC). [ 3 ] Suministran nutrientes a las neuronas circundantes y también tienen cierta función estructural. Las células satélite también actúan como células protectoras y amortiguadoras. Además, expresan una variedad de receptores que permiten una gama de interacciones con sustancias químicas neuroactivas. [ 5 ] Muchos de estos receptores y otros canales iónicos se han relacionado recientemente con problemas de salud, incluyendo dolor crónico [ 6 ] y herpes simple . [ 7 ] Aún queda mucho por aprender sobre estas células, y la investigación sobre propiedades y funciones adicionales de las SGC continúa. [ 8 ]

Estructura

Las células gliales satélite se expresan en todos los ganglios simpáticos y parasimpáticos en sus respectivas divisiones del sistema nervioso. [ 2 ]

Las células gliales satélite son un tipo de glía que se encuentra en el sistema nervioso periférico , específicamente en los ganglios sensoriales , [ 2 ] simpáticos y parasimpáticos . [ 3 ] Componen las delgadas vainas celulares que rodean a las neuronas individuales en estos ganglios.

En una célula satélite de granulosa (SGC), el cuerpo celular está delimitado por la región que contiene el núcleo único, relativamente grande . Cada lado del cuerpo celular se extiende hacia afuera, formando prolongaciones perineuronales. La región que contiene el núcleo tiene el mayor volumen de citoplasma , lo que hace que esta región de la vaina de la SGC sea más gruesa. [ 3 ] La vaina puede ser aún más gruesa si varias SGC se superponen, cada una de las cuales mide 0,1 micrómetros (3,9 × 10⁻⁶ pulgadas) . [ 9 ] 

A pesar de su forma aplanada, las células gliales satélite contienen todos los orgánulos comunes necesarios para producir productos celulares y mantener el ambiente homeostático de la célula. La membrana plasmática de las CGS es delgada y no muy densa, [ 10 ] y está asociada con moléculas de adhesión, [ 11 ] receptores para neurotransmisores y otras moléculas, [ 10 ] y canales iónicos , específicamente canales de iones de potasio. [ 12 ] Dentro de las CGS individuales, hay tanto retículo endoplasmático rugoso [ 13 ] como retículo endoplasmático liso, pero este último es mucho menos abundante. [ 10 ] Con mayor frecuencia, el aparato de Golgi y los centriolos en una CGS se encuentran en una región muy cercana al núcleo celular. Por otro lado, las mitocondrias se encuentran por todo el citoplasma [ 10 ] junto con los orgánulos involucrados en la autofagia y otras formas de degradación catabólica, como lisosomas , gránulos de lipofuscina y peroxisomas . [ 14 ] Tanto los microtúbulos como los filamentos intermedios se pueden observar en todo el citoplasma, y ​​con mayor frecuencia se encuentran paralelos a la vaina de la célula satélite. Estos filamentos se encuentran en mayor concentración en el cono axónico y en la porción inicial de un axón en una célula satélite de los ganglios simpáticos. [ 10 ] En algunas células satélite de los ganglios sensoriales, los investigadores han observado un único cilio que se extiende hacia afuera desde la superficie celular cerca del núcleo y hacia el espacio extracelular de una profunda indentación en la membrana plasmática. [ 15 ] Sin embargo, el cilio solo tiene los nueve pares de microtúbulos periféricos, mientras que carece del par axial de microtúbulos, lo que hace que su estructura sea muy similar a la de los cilios de las neuronas, las células de Schwann y los astrocitos del SNC. [ 10 ]

En los ganglios sensoriales

Las células gliales satélite en los ganglios sensoriales son células laminares que envuelven las neuronas sensoriales. [ 2 ] Una envoltura de múltiples CGS rodea completamente cada neurona sensorial. [ 2 ] El número de CGS que componen la vaina aumenta proporcionalmente con el volumen de la neurona que rodea. Además, el volumen de la vaina misma aumenta proporcionalmente con el volumen y el área de superficie de los somas de la neurona . La distancia del espacio extracelular entre la vaina y la membrana plasmática neuronal mide 20 nanómetros (7,9 × 10 −7 in) , lo que permite que la neurona y su vaina de CGS formen una sola unidad anatómica y funcional. [ 16 ] Estas unidades individuales están separadas por áreas de tejido conectivo. Sin embargo, hay algunas neuronas sensoriales que ocupan el mismo espacio dentro del tejido conectivo y, por lo tanto, se agrupan en un “grupo” de dos o tres neuronas. Generalmente, cada neurona individual en un grupo aún está rodeada por su propia vaina de células ganglionares espirales (CGE), pero en algunos casos esta falta. [ 17 ] Algunas neuronas sensoriales tienen pequeñas proyecciones llamadas microvellosidades que se extienden hacia afuera desde la superficie de sus células. Debido a su proximidad a la vaina de CGE, estas microvellosidades de la membrana plasmática neuronal alcanzan los surcos de la vaina, lo que permite un posible intercambio de materiales entre las células. [ 18 ] 

En los ganglios simpáticos

En los ganglios simpáticos, las células gliales satélite son uno de los tres tipos principales de células, siendo los otros dos las neuronas del ganglio simpático y las células pequeñas intensamente fluorescentes (SIF) . [ 3 ] Las células SIF de los ganglios simpáticos se separan en grupos, cada uno de los cuales está rodeado por una vaina de SGC. [ 19 ] Las SGC de los ganglios simpáticos provienen de la cresta neural y no proliferan durante el desarrollo embrionario hasta que las neuronas están presentes y maduran, lo que indica que las neuronas señalan la división y maduración de las SGC. [ 4 ] Las SGC de los ganglios simpáticos siguen la misma estructura básica que las SGC de los ganglios sensoriales, excepto que los ganglios simpáticos también reciben sinapsis . Por lo tanto, la vaina de SGC de las neuronas simpáticas debe extenderse aún más para cubrir el cono axónico cerca de los somas. [ 20 ] Al igual que las regiones de la vaina cercanas al núcleo glial, las regiones de la vaina en los conos axónicos son más gruesas que las que rodean al resto de la neurona. Esto indica que las células gliales satélite desempeñan un papel en el entorno sináptico, influyendo así en la transmisión sináptica.

Diferencias con otras células gliales

Muchas personas comparan las SGC con los astrocitos del SNC porque comparten ciertas propiedades anatómicas y fisiológicas, como la presencia de transportadores de neurotransmisores y la expresión de glutamina sintetasa . [ 3 ] Sin embargo, existen factores distintivos que colocan a las SGC en su propia categoría distinta de células gliales. Las SGC suelen rodear neuronas sensoriales y parasimpáticas individuales con una vaina completa e ininterrumpida, mientras que la mayoría de las neuronas de los ganglios simpáticos carecen de una vaina de SGC completamente continua, lo que permite un intercambio directo limitado de materiales entre el espacio extracelular de la neurona y el espacio dentro del tejido conectivo donde se sitúan las SGC. [ 9 ] Además, existen uniones comunicantes entre las SGC en las vainas de neuronas adyacentes, así como entre las SGC en la misma vaina (uniones comunicantes reflejas). [ 2 ] Estas uniones comunicantes se han identificado mediante el uso de microscopía electrónica y marcadores trazadores de peso, como Lucifer yellow o neurobiotina. El grado en que las SGC se acoplan a las SGC de otra vaina o a las SGC de la misma vaina depende del pH del entorno celular. [ 2 ]

A partir de estudios en ratas y ratones, los investigadores han descubierto que las células gliales satélite expresan muchos receptores de neurotransmisores, como los receptores muscarínicos de acetilcolina y eritropoyetina . [ 2 ] Para diferenciar entre las CGS y otras células gliales, los investigadores han utilizado marcadores para identificar qué proteínas se encuentran en diferentes células. Aunque las CGS expresan la proteína ácida fibrilar glial (GFAP) [ 21 ] y diferentes proteínas S-100 , [ 22 ] el marcador más útil disponible actualmente para la identificación de las CGS es la glutamina sintetasa (GS). Los niveles de GS son relativamente bajos en reposo, pero aumentan considerablemente si la neurona sufre daño axonal. [ 2 ] Además, las CGS también poseen mecanismos para liberar citocinas , adenosín trifosfato (ATP) y otros mensajeros químicos. [ 3 ]

Función

Actualmente se están realizando investigaciones para determinar la función fisiológica de las células gliales satélite (CGS). Las teorías actuales sugieren que las CGS desempeñan un papel importante en el control del microambiente de los ganglios simpáticos. Esto se basa en la observación de que las CGS envuelven casi por completo la neurona y pueden regular la difusión de moléculas a través de la membrana celular. [ 3 ] Se ha demostrado previamente que cuando se inyectan trazadores de proteínas fluorescentes en el ganglio cervical para evitar el sistema circulatorio , estos no se encuentran en la superficie de la neurona. Esto sugiere que las CGS pueden regular el espacio extracelular de neuronas individuales. [ 23 ] Algunos especulan que las CGS en los ganglios autonómicos tienen una función similar a la de la barrera hematoencefálica como barrera funcional para moléculas grandes. [ 24 ]

El papel de las SGC como reguladoras del microambiente neuronal se caracteriza además por sus propiedades eléctricas, que son muy similares a las de los astrocitos. [ 25 ] Los astrocitos tienen un papel bien estudiado y definido en el control del microambiente dentro del cerebro , por lo que los investigadores están investigando cualquier papel homólogo de las SGC dentro de los ganglios simpáticos. Un modo establecido de controlar el microambiente en los ganglios sensoriales es la captación de sustancias por transportadores especializados que llevan neurotransmisores a las células cuando se acoplan con Na + y Cl − . [ 26 ] Se han encontrado transportadores para glutamato y ácido gamma-aminobutírico (GABA) [ 27 ] en las SGC. Parecen estar activamente involucrados en el control de la composición del espacio extracelular de los ganglios. La enzima glutamina sintetasa, que cataliza la conversión de glutamato en glutamina, se encuentra en grandes cantidades en las SGC. [ 28 ] Además, las SGC contienen las enzimas relacionadas con el glutamato, glutamato deshidrogenasa y piruvato carboxilasa , y por lo tanto pueden suministrar a las neuronas no solo glutamina, sino también malato y lactato . [ 28 ]

Propiedades moleculares

A diferencia de las neuronas adyacentes, las SGC no tienen sinapsis, pero están equipadas con receptores para diversas sustancias neuroactivas análogas a las que se encuentran en las neuronas. [ 5 ] Los terminales axónicos, así como otras partes de la neurona, poseen receptores para sustancias como la acetilcolina (ACh), el GABA, el glutamato, el ATP, la noradrenalina , la sustancia P y la capsaicina , que afectan directamente la fisiología de estas células. [ 29 ] Las investigaciones actuales revelan que las SGC también pueden responder a algunos de los mismos estímulos químicos que las neuronas. La investigación continúa y el papel de las SGC en los mecanismos de reparación de lesiones aún no se comprende completamente.

Características moleculares de las células germinales salivales

Importancia clínica

dolor crónico

Las células gliales, incluidas las SGC, han sido reconocidas desde hace tiempo por su papel en la respuesta al daño y la lesión neuronal. Las SGC se han visto implicadas específicamente en una nueva función relacionada con la aparición y persistencia del dolor crónico, que puede incluir hiperalgesia y otras formas de dolor espontáneo. [ 30 ]

Secreción de moléculas bioactivas

Las SGC tienen la capacidad de liberar citocinas y otras moléculas bioactivas que transmiten el dolor neuronalmente. [ 6 ] Las neurotrofinas y el factor de necrosis tumoral α (TNFα) son otros factores celulares que actúan para sensibilizar las neuronas al dolor. [ 30 ] Las SGC están presentes en el SNP en menor número que otros tipos de células gliales más conocidas, como los astrocitos, pero se ha determinado que afectan la nocicepción debido a algunas de sus propiedades fisiológicas y farmacológicas. [ 21 ] De hecho, al igual que los astrocitos, las SGC tienen la capacidad de detectar y regular la actividad neuronal vecina. [ 30 ] Primero, después de un período de lesión de la célula nerviosa, se sabe que las SGC regulan positivamente GFAP y experimentan división celular. Tienen la capacidad de liberar quimioatrayentes , que son análogos a los liberados por las células de Schwann y contribuyen al reclutamiento y proliferación de macrófagos . Además, varios grupos de investigación han descubierto que el acoplamiento de las células ganglionares espirales (CGE) aumenta tras una lesión nerviosa, lo que influye en la percepción del dolor, probablemente por diversas razones. Normalmente, las uniones comunicantes entre las CGE se utilizan para redistribuir iones de potasio entre células adyacentes. Sin embargo, durante el acoplamiento de las CGE, el número de uniones comunicantes aumenta considerablemente. Esto podría deberse a la necesidad de gestionar mayores cantidades de ATP y glutamato, lo que a la larga conlleva un mayor reciclaje de este último. El aumento de los niveles de glutamato provoca una sobreexcitación y un incremento de la nocicepción. [ 21 ]

Expresión de receptores y canales iónicos

Representación de una subunidad típica del receptor P2X asociada a la membrana plasmática.

Diversos receptores neuronales presentes en las células ganglionares espinales (CGE) han sido identificados como participantes en las señales de dolor inducidas por ATP, en particular los purinoceptores homomultímeros P2X3 y heteromultímeros P2X2/3. En general, la familia de receptores P2X responde al ATP liberado por las neuronas. Todos los subtipos de P2X se encuentran en neuronas sensoriales, con la excepción del receptor P2X7 , que se expresa selectivamente en células gliales, incluidas las CGE. Este receptor se ha relacionado con la liberación de interleucina IL-1β por macrófagos, microglía y astrocitos. Es probable que el receptor participe en la cascada de eventos que culminan en inflamación y dolor neuropático. Se ha descubierto que este receptor tiene un antagonista, el A-317491, que, en presencia de este, tiene la capacidad de reducir la actividad neuronal, tanto inducida como espontánea, de diversas clases de neuronas espinales, así como de inhibir la liberación de IL-1β. Sin embargo, se cree que las influencias externas de los receptores P2X3 y P2Y1 complican las interacciones entre P2X7 y su antagonista, lo que lo convierte en un objetivo no ideal cuando se utiliza una estrategia farmacológica. [ 6 ]

Los receptores P2Y también se encuentran en neuronas y células gliales. Su función es menos clara que la de los receptores P2X, pero se ha observado que desempeñan varias funciones contradictorias. En algunos casos, estos receptores actúan como analgésicos , ya que el P2Y1 tiene la capacidad de inhibir la acción del P2X3. En otros casos, contribuyen a la nocicepción mediante la modulación de la concentración extracelular del péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP). Estas funciones contradictorias se están investigando con mayor profundidad para que puedan servir como posibles dianas para el desarrollo de diversos fármacos terapéuticos. [ 6 ]

Las SGC también expresan un tipo específico de canal, el canal Kir4.1, que actúa para mantener la concentración extracelular baja de K + deseada con el fin de controlar la hiperexcitabilidad, que se sabe que causa migrañas . Además, se ha descubierto que la concentración extracelular de K + está controlada por el nucleósido de guanina guanosina ( Guo). La Guo, que puede estar implicada en la comunicación entre neuronas y SGC y en la interacción en los ganglios sensoriales, es también una diana potencial que podría controlar las alteraciones de la concentración extracelular de K + asociadas al dolor crónico. [ 6 ]

Herpes simple

viriones del virus del herpes simple.

Los ganglios sensoriales se han asociado con infecciones por virus como el herpes simple, que puede permanecer latente dentro de los ganglios durante décadas después de la infección primaria. [ 31 ] Cuando el virus se reactiva, aparecen ampollas en la piel y las membranas mucosas . Durante la fase latente del virus, este rara vez se encuentra en las células ganglionares sensoriales (CGS) dentro de los ganglios sensoriales, pero las CGS aún pueden desempeñar un papel importante en la enfermedad. [ 7 ] Se ha propuesto que las CGS actúan creando barreras para prevenir la propagación del virus de las neuronas infectadas a las no infectadas. [ 32 ] [ 33 ] Si esta barrera protectora se rompiera, la infección podría extenderse aún más. [ 34 ] Esta propiedad puede explicarse al observar la ubicación y disposición de las CGS, ya que se centran en las neuronas, lo que les permite protegerlas. También se ha propuesto que las SGC podrían tener una función en la eliminación del virus de los ganglios y en la protección y reparación del sistema nervioso después de que el virus haya salido de la fase latente. [ 2 ]

Direcciones de investigación

La mayor parte de la información disponible sobre las SGC proviene de investigaciones centradas en las neuronas sensoriales que las rodean, en lugar de en las propias SGC. En el futuro, los investigadores planean dedicar más tiempo y atención a las SGC, que desempeñan numerosas funciones de soporte y protección esenciales para la vida. [ 2 ] Es probable que se exploren y caractericen de forma definitiva los receptores de neurotransmisores y hormonas en las SGC in situ, en lugar de en cultivo. [ 2 ] También se explorarán los cambios en los receptores causados ​​por diversas mutaciones y enfermedades para determinar el efecto de estas condiciones. [ 2 ] Además, los mecanismos que subyacen a la comunicación neuronal-SGC son esencialmente desconocidos, aunque es probable que los diversos receptores que poseen tanto las neuronas como las SGC se utilicen para la señalización química, quizás con P2Y. [ 35 ] También se deben observar el Ca 2+ y el NO y sus efectos para comprender mejor las interacciones entre ambos tipos de células. [ 2 ] Finalmente, la posibilidad de una influencia de las CGS en la transmisión sináptica dentro de los ganglios autonómicos proporciona otra dirección para futuras investigaciones. [ 8 ]

Véase también

Lista de los distintos tipos de células en el cuerpo humano adulto.

Referencias

  1. ↑ Krstić, Radivoj V. (1985). "Glía del sistema nervioso central. Células ependimarias" . Histología general de los mamíferos . Springer. págs. 302–303 . doi : 10.1007/978-3-642-70420-8_147 . ISBN  978-3-642-70420-8.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Hanani M (junio de 2005). "Células gliales satélite en ganglios sensoriales: de la forma a la función" ( PDF) . Brain Res. Brain Res. Rev. 48 ( 3): 457– 76. doi : 10.1016/j.brainresrev.2004.09.001 . PMID 15914252. S2CID 5316025. Archivado del original (PDF) el 28 de agosto de 2019. Recuperado el 17 de septiembre de 2019 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Hanani M (septiembre de 2010). "Células gliales satélite en ganglios simpáticos y parasimpáticos: en busca de la función". Brain Res Rev. 64 ( 2): 304– 27. doi : 10.1016/j.brainresrev.2010.04.009 . PMID 20441777. S2CID 11833205 .  
  4. 1 2 Hall AK; Landis SC (septiembre de 1992). "División y migración de la glía satélite en el ganglio cervical superior de la rata embrionaria". J. Neurocytol . 21 (9): 635– 47. doi : 10.1007/bf01191725 . PMID 1403009. S2CID 42893326 .  
  5. 1 2 Shinder V; Devor M (septiembre de 1994). "Base estructural de la excitación cruzada neurona a neurona en los ganglios de la raíz dorsal". J. Neurocytol . 23 (9): 515– 31. doi : 10.1007/bf01262054 . PMID 7815085. S2CID 37909973 .  
  6. 1 2 3 4 5 Villa G; Fumagalli M; Verderio C; Abbracchio MP; Ceruti S (febrero de 2010). "Expresión y contribución de los purinoceptores de las células gliales satélite a la transmisión del dolor en los ganglios sensoriales: una actualización". Neuron Glia Biol . 6 (1): 31– 42. doi : 10.1017/S1740925X10000086 . PMID 20604978 . 
  7. 1 2 Levin MJ; Cai GY; Manchak MD; Pizer LI (junio de 2003). "ADN del virus varicela-zóster en células aisladas de ganglios trigeminales humanos" . J. Virol . 77 (12): 6979–87 . doi : 10.1128/jvi.77.12.6979-6987.2003 . PMC 156183. PMID 12768016 .  
  8. 1 2 Hanani M (febrero de 2010). "Células gliales satélite: más que simples 'anillos alrededor de la neurona'"" . Neuron Glia Biol . 6 (1): 1– 2. doi : 10.1017/S1740925X10000104 . PMID 20604976 . 
  9. 1 2 Dixon JS (enero de 1969). "Cambios en la estructura fina de las células satélite que rodean a las neuronas cromatolíticas". Anat . Rec . 163 (1): 101– 9. doi : 10.1002/ar.1091630112 . PMID 5763130. S2CID 36355664 .  
  10. 1 2 3 4 5 6 Pannese E (febrero de 2010). "La estructura de la vaina perineuronal de las células gliales satélite (SGC) en los ganglios sensoriales". Neuron Glia Biol . 6 (1): 3– 10. doi : 10.1017/S1740925X10000037 . PMID 20604977 . 
  11. ↑ Mirsky R; Jessen KR; Schachner M; Goridis C (diciembre de 1986). "Distribución de las moléculas de adhesión N-CAM y L1 en neuronas y glía periféricas en ratas adultas". J. Neurocytol . 15 (6): 799– 815. doi : 10.1007/bf01625196 . PMID 3819781. S2CID 12144849 .  
  12. ↑ Hibino H, Horio Y, Fujita A, et al. (octubre de 1999). "Expresión de un canal de K(+) rectificador interno, Kir4.1, en células satélite de ganglios cocleares de rata". Am . J. Physiol . 277 (4 Pt 1): C638–44. doi : 10.1152/ajpcell.1999.277.4.C638 . PMID 10516093. S2CID 44872893 .   
  13. ↑ HESS A (diciembre de 1955). "La estructura fina de los ganglios espinales jóvenes y viejos". Anat. Rec . 123 (4): 399– 423. doi : 10.1002/ar.1091230403 . PMID 13292772. S2CID 40915651 .  
  14. ↑ Citkowitz E; Holtzman E (enero de 1973). "Peroxisomas en los ganglios de la raíz dorsal" . J. Histochem. Cytochem . 21 (1): 34– 41. doi : 10.1177/21.1.34 . PMID 4694538 . 
  15. ↑ Pannese E (julio de 1964). "Número y estructura de las células satélite perisomáticas de los ganglios espinales en condiciones normales o durante la regeneración axonal y la hipertrofia neuronal". Z Zellforsch Mikrosk Anat . 63 (4): 568–92 . doi : 10.1007/bf00339491 . PMID 14254752. S2CID 6191814 .  
  16. ↑ Pannese E (1981). «Introducción». Las células satélite de los ganglios sensoriales . Avances en Anatomía, Embriología y Biología Celular. Vol. 65. págs. 1–111 . doi : 10.1007/978-3-642-67750-2_1 . ISBN   978-3-540-10219-9. PMID 7013430 . 
  17. ↑ Pannese E; Ledda M; Arcidiacono G; Rigamonti L (mayo de 1991). "Grupos de cuerpos celulares nerviosos encerrados dentro de una envoltura común de tejido conectivo en los ganglios espinales del lagarto y la rata". Cell Tissue Res . 264 (2): 209–14 . doi : 10.1007/BF00313957 . PMID 1878941. S2CID 617044 .  
  18. ↑ Pannese E (2002). Especializaciones de la superficie pericariónica de las neuronas en los ganglios sensoriales . International Review of Cytology. Vol. 220. pp. 1–34 . doi : 10.1016/S0074-7696(02)20002-9 . ISBN   9780123646248. PMID 12224547 . 
  19. ↑ Elfvin LG (enero de 1968). "Una nueva célula nerviosa que contiene gránulos en el ganglio mesentérico inferior del conejo". J. Ultrastruct. Res . 22 (1): 37–44 . doi : 10.1016/s0022-5320(68)90048-8 . PMID 5653898 . 
  20. ↑ Elfvin LG (noviembre de 1971). "Estudios ultraestructurales sobre la sinaptología del ganglio mesentérico inferior del gato. I. Observaciones sobre la superficie celular de los pericariones postganglionares". J. Ultrastruct. Res . 37 (3): 411–25 . doi : 10.1016/s0022-5320(71)80135-1 . PMID 4331152 . 
  21. 1 2 3 Jasmin L; Vit JP; Bhargava A; Ohara PT (febrero de 2010). "¿Pueden las células gliales satélite ser objetivos terapéuticos para el control del dolor?" . Neuron Glia Biol . 6 (1): 63– 71. doi : 10.1017/S1740925X10000098 . PMC 3139431 . PMID 20566001 .  
  22. ↑ Ichikawa H; Jacobowitz DM; Sugimoto T (febrero de 1997). "Neuronas sensoriales primarias inmunorreactivas a la proteína S100 en los ganglios trigeminal y de la raíz dorsal de la rata" . Brain Res . 748 ( 1–2 ): 253–7 . doi : 10.1016/S0006-8993(96)01364-9 . PMID 9067472. S2CID 31518343 .  
  23. ↑ Allen DT; Kiernan JA (abril de 1994). " Permeación de proteínas de la sangre en nervios periféricos y ganglios". Neuroscience . 59 (3): 755– 64. doi : 10.1016/0306-4522(94)90192-9 . PMID 8008217. S2CID 2516314 .  
  24. ↑ Ten Tusscher MP; Klooster J; Vrensen GF (junio de 1989). "Células satélite como barrera hemato-ganglionar en ganglios autonómicos". Brain Res . 490 (1): 95–102 . doi : 10.1016/0006-8993(89)90434-4 . PMID 2474362. S2CID 22719441 .  
  25. ↑ Bowery NG; Brown DA; Marsh S (agosto de 1979). "Salida de ácido gamma-aminobutírico de las células gliales simpáticas: efecto de los agentes 'despolarizantes'" . J. Physiol . 293 : 75–101 . doi : 10.1113/jphysiol.1979.sp012879 . PMC 1280703. PMID 501652 .  
  26. ^ Álvarez-Leefmans FJ; León-Olea M; Mendoza-Sotelo J; Álvarez FJ; Antón B; Garduño R (2001). "Inmunolocalización del cotransportador Na (+) -K (+) -2Cl (-) en tejido nervioso periférico de vertebrados". Neurociencia . 104 (2): 569– 82. doi : 10.1016/S0306-4522(01)00091-4 . PMID 11377856 . S2CID 36201377 .  
  27. ↑ Berger UV; Hediger MA (junio de 2000). "Distribución de los transportadores de glutamato GLAST y GLT-1 en órganos circunventriculares, meninges y ganglios de la raíz dorsal de la rata". J. Comp. Neurol . 421 (3): 385– 99. doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(20000605)421:3 < 385::AID - CNE7 > 3.0.CO ; 2-S . PMID 10813794. S2CID 38551356 .  
  28. 1 2 Miller KE; Richards BA; Kriebel RM (agosto de 2002). "Inmunorreactividades de glutamina, glutamina sintetasa, glutamato deshidrogenasa y piruvato carboxilasa en el ganglio de la raíz dorsal y el nervio periférico de la rata". Brain Res . 945 (2): 202– 11. doi : 10.1016/S0006-8993(02)02802-0 . PMID 12126882. S2CID 2140577 .  
  29. ↑ Julius D; Basbaum AI (septiembre de 2001). "Mecanismos moleculares de la nocicepción". Nature . 413 (6852): 203– 10. Bibcode : 2001Natur.413..203J . doi : 10.1038/35093019 . PMID 11557989. S2CID 13263269 .  
  30. 1 2 3 Gosselin RD; Suter MR; Ji RR; Decosterd I (octubre de 2010). " Células gliales y dolor crónico" . Neurocientífico . 16 (5): 519– 31. doi : 10.1177/1073858409360822 . PMC 3017463. PMID 20581331 .  
  31. ↑ Steiner I (agosto de 1996). " Infección latente por virus del herpes humano en el sistema nervioso". Immunol. Rev. 152 : 157–73 . doi : 10.1111 /j.1600-065X.1996.tb00915.x . PMID 8930672. S2CID 31268611 .  
  32. ↑ LaVail JH; Topp KS; Giblin PA; Garner JA (agosto de 1997). "Factores que contribuyen a la propagación transneuronal del virus del herpes simple". J. Neurosci. Res . 49 (4): 485–96 . doi : 10.1002/(SICI)1097-4547(19970815)49:4 < 485::AID- JNR9 > 3.0.CO ; 2-4 . PMID 9285524. S2CID 22825338 .  
  33. ↑ Wilkinson R; Leaver C; Simmons A; Pereira RA (agosto de 1999). "Replicación restringida del virus del herpes simple en cultivos de células gliales satélite derivados clonalmente de ratones adultos". J. Neurovirol . 5 (4): 384–91 . doi : 10.3109/13550289909029479 . PMID 10463860 . 
  34. ↑ Elson K; Speck P; Simmons A (mayo de 2003). "La infección por el virus del herpes simple en los ganglios sensoriales murinos induce la proliferación de células satélite neuronales" . J. Gen. Virol . 84 (Pt 5): 1079–84 . doi : 10.1099/vir.0.19035-0 . PMID 12692271 . 
  35. ↑ Weick M, Cherkas PS, Härtig W, et al. (2003). "Receptores P2 en células gliales satélite en ganglios trigeminales de ratones". Neuroscience . 120 ( 4): 969– 77. doi : 10.1016/S0306-4522(03)00388-9 . PMID 12927203. S2CID 25702841 .