Lepidofagia

La lepidofagia es un comportamiento alimentario especializado en peces que consiste en comer las escamas de otros peces. ^{[ 1 ]} La lepidofagia está muy extendida, habiendo evolucionado independientemente en al menos cinco familias de agua dulce y siete familias marinas. ^{[ 2 ]} Un comportamiento alimentario relacionado entre los peces es la pterigofagia : alimentarse de las aletas de otros peces. ^{[ 3 ]}

Se ha informado de lepidofagia, o devoración de escamas, en una variedad de peces, incluido Chanda nama ( familia Ambassidae ), ^{[ 4 ]} Plagiotremus (familia Blenniidae ), ^{[ 5 ]} Terapon jarbua (familia Terapontidae ), ^{[ 1 ]} algunas especies de Ariopsis y Neoarius (familia Ariidae ), ^{[ 6 ]} Pachypterus khavalchor (familia contenciosa - variablemente en Schilbeidae , Bagridae u Horabagridae ), Macrorhamphoides uradoi (familia Triacanthodidae ), varios bagres lápiz (familia Trichomycteridae ), ^{[ 5 ]} algunas pirañas , especies de Exodon paradoxus , Probolodus , Roeboides y Roeboexodon (orden Characiformes ), ^{[ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} Cyprinodon desquamator (familia Cyprinodontidae ), junto con Las seis especies de Perissodus , Xenochromis , Haplochromis welcommei , Docimodus , Corematodus y Genyochromis mento (familia Cichlidae de los Grandes Lagos africanos ). ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

Varios de estos peces que se alimentan de escamas también se alimentan de las aletas de otros peces, y muchos peces omnívoros o depredadores pueden, en ocasiones, mordisquear las aletas de otros peces. Solo unas pocas especies son especializadas en el consumo de aletas, o pterigofagas; estas incluyen Belonophago , Eugnathichthys y Phago (familia Distichodontidae ), Aspidontus (familia Blenniidae ) y Smilosicyopus (familia Gobiidae ). ^{[ 3 ] [ 13 ]} Un comportamiento algo relacionado se encuentra en Magosternarchus , que se alimenta de las colas (tanto aletas como tejido conectivo) de otros peces cuchillo gimnotiformes . ^{[ 14 ]}

Muchas especies de peces cíclidos han desarrollado dientes y estructuras bucales especializadas que les permiten alimentarse mejor de las escamas de otros peces. ^{[ 15 ]} Otras especies de peces también tienen una morfología mejor adaptada para comer escamas. Las estructuras orales de muchas de estas especies se parecen mucho entre sí, aunque vivan en diferentes hábitats, y muchas también tienen estructuras mandibulares especializadas. ^{[ 16 ]} Una especie de pez en particular, llamada Roeboides prognathous , tiene una estructura mandibular extremadamente especializada para la lepidofagia. ^{[ 16 ]} Ciertas especies de bagres lepidófagos, Pachypterus khavalchor , tienen enzimas digestivas que les ayudan a descomponer más fácilmente las aletas, los ojos y las escamas de otros peces. ^{[ 16 ]} Hay otras estructuras morfológicas que son importantes en los hábitats donde se comen escamas. Hay seis especies de cíclidos lepidófagos que emplean estrategias de mimetismo para engañar a sus presas: los colores de los peces cíclidos se parecen mucho a los colores de algunas de sus presas. Sin embargo, no solo comen las escamas de los peces a los que se parecen, sino que también depredan una amplia gama de otras especies. ^{[ 15 ]}

• 
  Morfos de mandíbulas de Perissodus microlepis que se doblan hacia la derecha y hacia la izquierda
• 
  Peces lepidófagos (A y C) con parientes no lepidófagos (B y D): Catoprion mento (A), Pygopristis denticulata ( B), Roeboides affinis (C), Charax cf. pauciradiatus (D)
• 
  Mandíbulas de serrasálmidos : Catoprion mento (que se alimenta de escamas grandes durante toda su vida) y Pygopristis denticulata (que se alimenta solo de escamas pequeñas cuando es juvenil).
• 
  Esqueleto de piraña de Wimple, que muestra grandes escamas consumidas apiladas dentro de su intestino.

Existen muchos comportamientos diferentes asociados dentro de los peces lepidófagos. Los comportamientos agresivos y de ataque, como perseguir y golpear a la presa, son comunes entre el bagre Pachypterus khavalchor , que luego come las escamas caídas de su presa. ^{[ 16 ]} El comportamiento de ataque de la piraña de pico corto Catoprion mento , cuya dieta consiste principalmente en escamas, se describe como un ataque de "alta velocidad". Embisten a su presa con la boca abierta, mordiéndola para obtener sus escamas. ^{[ 17 ]} Los cíclidos Perissodus microlepis arrancan las escamas de sus presas mientras nadan cerca. ^{[ 18 ]} Esto es muy diferente de otras especies lepidófagas, que simplemente desprenden las escamas golpeando a la presa. ^{[ 17 ]}

Existen diferencias y similitudes en los comportamientos lepidófagos entre especies. Por ejemplo, el comportamiento de ataque del pez gato siluroideo es similar al del Probolodus heterostomus : ambos siguen a su presa y la atacan por detrás. Esto difiere del comportamiento de Roeboides prognatus y Exodon paradoxus , que eliminan las escamas con mayor facilidad atacando una parte específica del cuerpo de su presa llamada área caudal. ^{[ 16 ]} Muchos estudios han examinado los comportamientos de caza de los peces que se alimentan de escamas y cómo han evolucionado con el tiempo. Ciertas especies de cíclidos imitan agresivamente los comportamientos de sus presas, ^{[ 15 ]} una táctica raramente utilizada por otras especies de peces que se alimentan de escamas. ^{[ 15 ]}

Las diferencias en el nicho ecológico de ciertas especies pueden influir en sus comportamientos. Los comportamientos lepidófagos solo se presentan en algunas especies. ^{[ 19 ]} La radiación adaptativa se ha mencionado en numerosos artículos como un factor que influye en la evolución de la lepidofagia. ^{[ 19 ]} Existen algunas evidencias que respaldan esta teoría, pero aún hay muchas incógnitas. Algunos comportamientos en ciertas especies de peces apoyan la teoría de que los ambientes extremos podrían ser causas potenciales de los comportamientos de alimentación a base de escamas. Algunas de estas especies se mencionan a continuación.

pez cachorro Cyprinodon

En el caso de los peces cachorrito del género Cyprinodon , casi todos tienen una dieta de algas y detritos , pero la especie Cyprinodon desquamator (descrita científicamente solo en 2013; anteriormente conocida como Cyprinodon sp. "lepidófago" o Cyprinodon sp. "devorador de escamas") es diferente. Solo se conocen dos casos donde varias especies de Cyprinodon coexisten: lagos en la isla de San Salvador , Bahamas, y el lago Chichancanab, México. En ambos casos, las especies de Cyprinodon coexistentes han divergido en su alimentación, incluyendo al devorador de escamas C. desquamator (no hay devoradores de escamas en el lago Chichancanab, aunque C. maya se ha convertido en un devorador de peces). ^{[ 20 ]}

cíclidos

En el lago Tanganica, en África Oriental, existe una gran diversidad de cíclidos, pero las tribus de cíclidos del Tanganica, Perissodini y Plecodus , se alimentan de las escamas de otros cíclidos y peces. ^{[ 21 ]} Las especies de cíclidos que exhiben comportamientos de alimentación a base de escamas viven en aguas profundas con niveles muy bajos de oxígeno y han tenido que evolucionar rápidamente para adaptarse a un entorno cambiante y a la escasez de alimento. ^{[ 19 ]}

Las escamas de los peces son una fuente nutritiva de alimento, que contiene capas de queratina y esmalte , así como una porción dérmica y una capa de mucosidad rica en proteínas. Son una rica fuente de fosfato de calcio . ^{[ 2 ]} Sin embargo, la energía gastada para realizar un ataque en comparación con la cantidad de escamas consumidas por ataque pone un límite al tamaño del lepidófago; estos peces rara vez superan los 20 cm (8 in) y la mayoría son menores de 12 cm (5 in) . ^{[ 2 ]} Debido a esto, los peces lepidófagos suelen ser mucho más pequeños que sus presas. Aunque las escamas son nutritivas, la cantidad promedio de escamas desprendidas y consumidas puede no ser suficiente para compensar la energía perdida durante el ataque. ^{[ 17 ]} Los comportamientos de ataque y los golpes que se emplean para quitar y comer escamas tienen un costo energético y un riesgo de daño para el depredador. ^{[ 22 ]} En vista de esto, también existen varias ventajas al consumir escamas: las escamas son comunes, cubren el cuerpo de la mayoría de las especies de peces, pueden regenerarse con relativa rapidez en los peces "presa", son abundantes y estacionalmente confiables, y su eliminación requiere comportamientos o estructuras morfológicas específicas. ^{[ 2 ]} El comportamiento de comer escamas generalmente evoluciona debido a la falta de alimento y condiciones ambientales extremas. El consumo de escamas y la piel que las rodea proporciona nutrientes ricos en proteínas que pueden no estar disponibles en otros lugares del nicho. ^{[ 20 ]}    

• Boileau, N.; Cortesi, F.; Egger, B.; Muschick, M.; Indermaur, A.; Theis, A.; Büscher, H.; Salzburger, W. (2015). "Un modo complejo de mimetismo agresivo en un pez cíclido que se alimenta de escamas" . Biology Letters . 11 (9): 9. doi : 10.1098/rsbl.2015.0521 . PMC 4614428. PMID 26399975 .  
• Janovetz, J (2005). "Morfología funcional de la alimentación en el especialista en escamas Catoprion mento" . Journal of Experimental Biology . 208 (24): 4757– 4768. doi : 10.1242/jeb.01938 . PMID 16326957 . 
• Martin, C.; Wainwright, P. (2013). "Sobre la medición de la novedad ecológica: los peces cachorrito que se alimentan de escamas están separados por 168 millones de años de otros peces que se alimentan de escamas" . PLOS ONE . 8 (8): 8. Bibcode : 2013PLoSO...871164M . doi : 10.1371/journal.pone.0071164 . PMC 3747246. PMID 23976994 .  
• Koblmuller; Egger, B.; Sturmbauer, C.; Sefc, K. (2007). "Historia evolutiva de los cíclidos escamosos del lago Tanganica". Filogenética molecular y evolución . 44 (3): 1295– 1305. doi : 10.1016/j.ympev.2007.02.010 . PMID 17383901 . 
• Martin, Christopher H.; Wainwright, Peter C. (2011). "La novedad trófica está vinculada a tasas excepcionales de diversificación morfológica en dos radiaciones adaptativas de Cyprinodon Pupfish" . Evolution . 65 (8): 2197– 2212. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01294.x . PMID 21790569 . 
• Sachin, M.; Gosavi, Sanjay; Kharat, Kumkar; Sushant, S.; Navarange (2017). "La interacción entre el comportamiento, la morfología y la fisiología respalda la lepidofagia en el bagre Pachypterus khavalchor (Siluriformes: Horabagridae)". Zoology . 126 : 185–191 . doi : 10.1016/j.zool.2017.07.003 . PMID 29191622 .