Scalindua

" Candidatus Scalindua" es un género bacteriano y un miembro propuesto del orden Planctomycetales . ^{[ 1 ]} Estas bacterias carecen de peptidoglicano en su pared celular y tienen un citoplasma compartimentado . Son bacterias oxidantes de amonio que se encuentran en ambientes marinos.

" Candidatus Scalindua " es un género bacteriano perteneciente al orden Planctomycetales . Estas bacterias carecen de peptidoglicano en su pared celular y poseen un citoplasma compartimentado . ^{[ 1 ]} Las especies de " Candidatus Scalindua" se subdividen en tres: Scalindua brodae, Scalindua wagneri y Scalindua sorokinii. Son bacterias oxidantes de amonio que se encuentran en ambientes marinos. El género " Ca. Scalindua" constituye la mayor abundancia de bacterias anammox en ambientes marinos, por lo que resulta vital para el ciclo del nitrógeno terrestre. ^{[ 1 ]}

Los miembros del género propuesto Scalindua son bacterias anaeróbicas anammox (oxidantes de amonio). ^{[ 2 ]} La reacción de oxidación de amonio constituye una parte significativa del ciclo global del nitrógeno ; según algunas estimaciones, es la causa de hasta el 50 % del recambio total de nitrógeno en los ambientes marinos. ^{[ 3 ]} Consiste en la oxidación del amonio utilizando nitrito como aceptor de electrones (ambos son nitrógeno fijado) y la posterior generación de nitrógeno gaseoso:

“NH ₄ ⁺ + NO ₂ ⁻ = N ₂ + 2H ₂ O (ΔG° = -357 kj mol-1)” ^{[ 4 ]}

Esta reacción utiliza nitrito (NO₂⁻ ₎ ^como aceptor terminal de electrones para producir óxido nítrico (NO), que luego se combina con amonio (NH₄⁺ ) _para producir el intermediario hidrazina (N₂H₄ ₎ y agua (H₂O ₎ . La hidrazina , una molécula muy _reactiva ^que también se utiliza como combustible para cohetes, se oxida posteriormente a nitrógeno gaseoso (N₂ ₎ . ^{[ 5 ]} Las semirreacciones se pueden representar como:

“NO ₂ ⁻ + 2H ⁺ + e ⁻ = NO + H ₂ O (E° = +0,38V)

NO + NH ₄ ⁺ + 2H ⁺ + 3e ⁻ = N ₂ H ₄ + H ₂ O (E° = +0,06V)

N2H4 = N2 ₊ ^4H + ⁺ 4e ⁻ (E° = -0,75V ⁾ _” ^[ ₄ ]

Esta vía metabólica se produce anaeróbicamente, algo que antes se consideraba imposible, ya que se creía que el amonio era inerte en ausencia de oxígeno. ^{[ 6 ]} De hecho, la presencia de oxígeno por encima de 2 μM inhibe la vía anammox, razón por la cual los miembros del género propuesto Scalindua respiran anaeróbicamente. ^{[ 4 ]}

Estas reacciones ocurren en un gran orgánulo celular rodeado de membrana llamado anammoxosoma, que contiene una cadena de transporte de electrones y una ATPasa que bombea protones de regreso al citoplasma desde el lumen del anammoxosoma. Funciona de manera muy similar a una mitocondria en las células eucariotas. La membrana del anammoxosoma está invaginada (plegada sobre sí misma) para aumentar su área superficial. ^{[ 7 ]} La existencia de orgánulos celulares rodeados de membrana es muy inusual en procariotas y parece estar limitada a los miembros del filo Planctomycetota . ^{[ 3 ]}

Las bacterias Anammox, incluidas las pertenecientes a Ca. Scalindua, fijan el carbono utilizando dióxido de carbono como fuente de carbono. El análisis metagenómico ha revelado la presencia de genes responsables de la vía reductiva del acetil-CoA (también conocida como vía de Wood-Ljungdahl ), que permite la creación de la molécula precursora acetil-CoA a partir de dióxido de carbono. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Se sabe que el amonio y el metano son relativamente difíciles de activar con reacciones catalizadas por enzimas que utilizan radicales de oxígeno de alto potencial , que no están disponibles para la vida anaeróbica , lo que llevó a la suposición de que ambos compuestos eran efectivamente inactivos en ambientes con bajo oxígeno. ^{[ 6 ]} A lo largo de las décadas de 1970 y 1980, los resultados de varios estudios independientes que exploraban las relaciones entre las concentraciones de metano y sulfato en sedimentos marinos encontraron indicios de que la oxidación anaeróbica del metano era de hecho un fenómeno generalizado. ^{[ 6 ]} No fue hasta 1999 que se descubrió por primera vez la existencia de la oxidación anaeróbica del amonio en una planta de tratamiento de aguas residuales en los Países Bajos y se le dio el nombre de " anammox ", que más tarde demostraría ser un actor clave como parte del ciclo del nitrógeno marino . ^{[ 6 ] [ 10 ] [ 11 ]} Algunas bacterias anammox conocidas incluyen Candidatus Scalindua, Kuenenia, Brocadia , Jettenia y Anammoxoglobus. ^{[ 12 ]} De estas bacterias, solo Candidatus Scalindua spp. se puede encontrar en ecosistemas marinos. ^{[ 12 ]}

Durante el pasado, muchos microorganismos como las bacterias anammox pueden haber pasado desapercibidos debido a sus tasas de crecimiento relativamente bajas que requieren una retención de biomasa muy eficiente, ausente en los métodos clásicos de cultivo. ^{[ 13 ]} Con el uso de biopelículas para mejorar la cultivabilidad de los organismos que se encuentran naturalmente en biopelículas, combinado con el uso de la retención de biomasa para estudiar microorganismos de crecimiento lento bajo limitación de sustrato, se desarrolló una técnica que utiliza reactores discontinuos secuenciales (SBR) para el enriquecimiento a largo plazo, el cultivo y el análisis cuantitativo de una comunidad microbiana de crecimiento muy lento. ^{[ 13 ]} El análisis filogenético de las primeras bacterias anammox descubiertas concluyó que los organismos se ramificaban profundamente en el filo Planctomycetota , que anteriormente se consideraba de importancia ambiental limitada. ^{[ 10 ]} Se siguieron descubriendo pérdidas de nitrógeno que solo podían explicarse por el proceso de anammox en instalaciones de tratamiento de aguas residuales de agua dulce en todo el mundo, incluyendo América del Norte, Asia y múltiples regiones de Europa. ^{[ 14 ]} El papel de las bacterias pertenecientes a Ca. Se ha descubierto que Scalindua en el ciclo del nitrógeno marino es importante en la reducción de nitrato a nitrógeno atmosférico en regiones anóxicas del océano. ^{[ 11 ]} Dado que la productividad primaria en el océano a menudo está limitada por la disponibilidad de nitrógeno, la eliminación de nitrógeno utilizable en sedimentos a través de anammox por Ca. Scalindua puede afectar significativamente los ciclos biogeoquímicos en aguas anóxicas . ^{[ 11 ]} En ciertas regiones, como el Golfo Dulce en Costa Rica, hasta el 35 % de la producción de nitrógeno atmosférico en la columna de agua puede atribuirse a Ca. Scalindua spp. ^{[ 11 ]} En otras regiones como el Mar Negro , la cuenca anóxica más grande del mundo, caracterizada por un gran gradiente en concentraciones de amonio (niveles altos en aguas profundas que disminuyen a solo cantidades traza en la zona subóxica), el aparente sumidero de amonio en la zona subóxica se identificó como el resultado de la oxidación anaeróbica por bacterias pertenecientes a Ca. Scalindua spp. ^{[ 15 ]}

Los organismos del género “ Candidatus Scalindua” se clasifican como bacterias quimiolitoautótrofas gramnegativas . ^{[ 16 ]} Esto significa que su carbono y energía provienen principalmente de fuentes inorgánicas. Además, las bacterias del género Ca. Scalindua son anaerobias obligadas, por lo que no pueden vivir en ambientes ricos en oxígeno. ^{[ 16 ] [ 1 ]}

Como en todos los demás organismos del orden Planctomycetota , la pared celular no contiene peptidoglicano . ^{[ 1 ] [ 17 ]} Las células son esféricas, con un diámetro de aproximadamente un micrómetro, y contienen citoplasmas compartimentados. ^{[ 1 ]} Además, los organismos de Ca. Scalindua tienen dos membranas internas en lugar de una membrana interna y una externa que rodean la pared celular. ^{[ 18 ]} Las células de Ca. Scalindua wagenri están orientadas en grupos compactos, mientras que las células de Ca. Scalindua brodae están más poco compactas. ^{[ 1 ]} Todas las células de Ca. Scalindua spp. contienen orgánulos únicos llamados anammoxosomas, que están unidos a la membrana dentro del citoplasma. ^{[ 1 ] [ 19 ]} En los anammoxosomas es donde ocurre el proceso de oxidación anaeróbica del amonio. La membrana que rodea a los anammoxosomas en las bacterias anammox contiene lípidos únicos llamados lípidos “ ladderano ”, que contienen una serie de estructuras de anillos de ciclobutano. ^{[ 19 ]} Sin embargo, todas las demás membranas dentro de las bacterias anammox son similares a los organismos dentro del orden Planctomycetales .

Según Strous et al., la capacidad anammox es el resultado de un evento evolutivo singular. Todas las bacterias anammox descienden de la misma especie antigua de Planctomycetota que desarrolló por primera vez la reacción anammox . ^{[ 6 ]} Los miembros del género propuesto Ca. Scalindua son los más extendidos de todos los géneros de bacterias anammox descritos hasta ahora. ^{[ 1 ]}

Actualmente, se cree que todas las bacterias anammox pertenecen al orden Brocadiales. ^{[ 20 ]}

Los miembros pertenecientes a Candidatus Scalindua son parientes genéticos cercanos de otras bacterias anammox dentro del orden Planctomycetales , como " Candidatus Brocadia" y " Candidatus Kuenenia". ^{[ 1 ]} Sin embargo, los miembros de Ca. Scalindua son bastante diferentes de otros géneros propuestos de bacterias anammox en términos de sus secuencias de ARN ribosómico 16S . ^{[ 1 ]} Por ejemplo, Candidatus Scalindua y Candidatus Brocadia solo comparten un 85% de similitud en sus secuencias de ARNr 16S. ^{[ 1 ]} " Candidatus Scalindua" se puede dividir en las siguientes tres especies: " Ca. Scalindua brodae", " Ca. Scalindua wagneri" y " Ca. Scalindua sorokinii". ^{[ 1 ] [ 21 ]} Células pertenecientes a Ca. Scalindua spp. son los miembros más abundantes de la bacteria Anammox conocidos hasta la fecha, lo que la hace muy importante en los ambientes acuáticos del mundo.

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con estatus en la nomenclatura (LPSN) ^{[ 22 ]} y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). ^{[ 23 ]}

Species incertae sedis:

• " Ca. S. chemeplantae" Litti et al. 2024
• " Ca. S. erythraensis" Ali et al. 2020
• " Ca. S. flavimaris" corrig. Ahmed et al. 2017
• " Ca. S. marina" van de Vossenberg et al. 2007
• " Ca. S. pacifica" Dang et al. 2013
• " Ca. S. profunda" Van De Vossenberg et al. 2008
• " Ca. S. richardsii" Fuchsman et al. 2012
• " Ca. S. sinooilfield" Li et al. 2010
• " Ca. S. wagneri " Schmid et al. 2003
• " Ca. S. zhenghei" Hong et al. 2011

Candidatus Scalindua sp. es el único grupo taxonómico de bacterias oxidantes de amonio que se encuentra en el Mar Negro, la zona de mínimo de oxígeno de Benguela frente a la costa de Namibia y el estuario del fiordo de Randers, Dinamarca. ^{[ 27 ]} A nivel mundial, se han descubierto miembros de Candidatus Scalindua spp. en todos los ambientes marinos que se han estudiado; la mayoría de las demás bacterias marinas no están tan extendidas. ^{[ 27 ] [ 12 ]}

Las condiciones ambientales ideales, en cuanto a temperatura, pH y salinidad, para “ Candidatus Scalindua sp.” son las siguientes: de 10 a 30  °C, de 6,0 a 8,5 de pH y de 0,8 % a 4,0 % de salinidad. No se observó actividad oxidante de amonio cuando la salinidad era del 0 %. ^{[ 28 ]}

Los sedimentos marinos ubicados en filtraciones de metano de aguas profundas contienen bacterias anammox asociadas con Candidatus Scalindua spp.; es probable que estas bacterias tengan un papel sustancial en el ciclo del nitrógeno en los sedimentos. ^{[ 29 ]}

Dos tipos de bacterias anammox pertenecientes a Ca. Scalindua (59% de abundancia) y Ca. Kuenenia (41% de abundancia), se han encontrado en el área no rizosférica de la hierba de marisma salina Spartina alterniflora mientras que solo Ca. Scalindua estaba presente dentro de la rizosfera . Además, estaba en 1,5 veces mayor abundancia que para otras bacterias anammox en los sedimentos no rizosféricos . ^{[ 30 ]} Los cambios estacionales no afectan la composición de las comunidades bacterianas capaces de anammox dentro de los sedimentos en y alrededor de la rizosfera ; sin embargo, siempre hubo una mayor abundancia de bacterias anammox dentro de la rizosfera que alcanzó su máximo en abundancia durante julio y octubre cuando las temperaturas son más cálidas. ^{[ 30 ]} Durante las partes más cálidas del año, ambas comunidades de bacterias anammox dentro y fuera de la rizosfera son más activas y producen más N ₂ , y las bacterias en la rizosfera producen casi el doble de N ₂ . ^{[ 30 ]}

Las bacterias pertenecientes a " Ca. Scalindua wagneri " se utilizan frecuentemente en plantas de tratamiento de aguas residuales para reducir los efectos adversos de la nitrificación y la desnitrificación en el medio ambiente local. ^{[ 31 ]} El uso de bacterias anammox en plantas de tratamiento de aguas residuales tiene un costo drásticamente reducido en comparación con los métodos de desnitrificación anteriores . Además, es un método mucho más respetuoso con el medio ambiente. ^{[ 8 ]}

• Scalindua brodae
• Scalindua wagneri
• Lista de órdenes bacterianas
• Lista de géneros de bacterias