Concha de colmillo

Existe un buen registro fósil de escafópodos desde el Misisípico en adelante, ^{[ 5 ]} lo que los convierte en la clase de moluscos más joven.

El Rhytiodentalium kentuckyensis del Ordovícico se ha interpretado como un antecedente temprano de los escafópodos, lo que implica una sucesión evolutiva a partir de moluscos rostroconcha ribeiroideos como Pinnocaris . Sin embargo, una hipótesis alternativa sugiere un origen devónico/carbonífero a partir de un ancestro no mineralizado, o de un rostroconcha conocardioide más derivado del Devónico . ^{[ 6 ]}

En general, se acepta que los escafópodos pertenecen al filo Conchifera ; sin embargo, su relación filogenética con los demás miembros de este subfilo sigue siendo controvertida. El concepto de Diasoma propone un clado de escafópodos y bivalvos basado en su estilo de vida infaunal compartido, pie excavador y posesión de manto y concha. Pojeta y Runnegar propusieron a los extintos Rostroconchia como el grupo troncal de Diasoma. ^{[ 7 ]} Una hipótesis alternativa propone a los cefalópodos y gasterópodos como grupo hermano de los escafópodos, con los helcionélidos como grupo troncal. ^{[ 8 ]} Una revisión de la filogenia profunda de los moluscos en 2014 encontró más apoyo para los escafópodos, gasterópodos o cefalópodos que para los escafópodos y bivalvos; por lo tanto, las características corporales compartidas de escafópodos y bivalvos pueden ser adaptaciones convergentes debido a estilos de vida similares. ^{[ 9 ]} El análisis del sistema nervioso de los escafópodos demostró que tanto los escafópodos como los cefalópodos comparten una estructura similar del sistema nervioso, con nervios pedales desplazados ventralmente y nervios laterales que se extienden dorsalmente. Estas similitudes llevaron a la conclusión de que los escafópodos son hermanos de los cefalópodos, y los gasterópodos son hermanos de ambos. ^{[ 10 ]} Estudios más recientes, incluyendo el genoma secuenciado de las conchas de colmillos y una filogenia concordante basada en el genoma con fósiles y morfología, apoyan el modelo Diasoma con los bivalvos como grupo hermano. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

Concha de Antalis inaequicostata

Concha de Dentalium octangulatum

Las conchas de los miembros de la familia Gadilida suelen ser lisas y estrechas, con una abertura reducida. Esto, junto con otras estructuras anatómicas, les permite moverse con sorprendente rapidez a través del sedimento suelto para escapar de posibles depredadores bentónicos.

Los dentarios, en cambio, suelen tener conchas muy estriadas y rugosas. Cuando detectan vibraciones a su alrededor, su respuesta defensiva es quedarse inmóviles. Esto dificulta su detección por animales como las quimeras , que pueden percibir las señales eléctricas emitidas por el más mínimo movimiento muscular.

El manto del escafópodo se encuentra completamente dentro de la concha. El pie se extiende desde el extremo más ancho de la concha y se utiliza para excavar en el sustrato. El escafópodo se coloca con la cabeza hacia abajo en el sustrato, con el extremo apical de la concha (en la parte posterior del cuerpo) proyectado hacia arriba. Sin embargo, este extremo rara vez sobresale del nivel del sustrato, ya que al hacerlo expone al animal a numerosos depredadores. La mayoría de los escafópodos adultos viven completamente enterrados en el sustrato.

El agua entra en la cavidad del manto a través de la abertura apical y es transportada por la superficie del cuerpo mediante cilios . No hay branquias ; toda la superficie de la cavidad del manto absorbe oxígeno del agua. A diferencia de la mayoría de los moluscos, no existe un flujo continuo de agua con una corriente de exhalación independiente. En cambio, el agua desoxigenada es expulsada rápidamente a través de la abertura apical mediante la acción muscular cada diez o doce minutos.

Una serie de diminutos tentáculos alrededor del pie, llamados captáculas , filtran el sedimento y se adhieren a los restos de alimento, que luego transportan a la boca. La boca posee una rádula trituradora que desmenuza el alimento en trozos más pequeños para su digestión. Las rádulas y los soportes orales cartilaginosos de los Gadilidae tienen una estructura similar a cremalleras, donde los dientes trituran activamente a la presa abriéndose y cerrándose repetidamente, mientras que las rádulas y los soportes de los Dentaliidae funcionan como un trinquete para arrastrar a la presa hacia el esófago, a veces entera.

La enorme rádula de los escafópodos es el órgano de mayor tamaño en relación con el tamaño corporal de cualquier molusco (entre los cuales, excepto los bivalvos , cuya presencia es una característica definitoria). El resto del sistema digestivo consta de un divertículo digestivo , esófago , estómago e intestino . Una glándula digestiva secreta enzimas en el estómago, pero, a diferencia de otros moluscos, no digiere el alimento directamente. El ano se abre en la parte ventral/inferior del animal, aproximadamente en el centro de la cavidad del manto.

El sistema vascular de los escafópodos es rudimentario, careciendo de aurículas cardíacas , así como de las correspondientes branquias y vasos sanguíneos; la sangre se almacena en senos a lo largo de la cavidad corporal y es bombeada por el cuerpo mediante la acción rítmica del pie. El corazón , una característica de todos los demás grupos de moluscos, se consideraba totalmente perdido o reducido a un delgado pliegue del pericardio ; sin embargo, según estudios más recientes, el seno sanguíneo perianal , muscular y de latido regular, es homólogo al ventrículo y, por lo tanto, se considera el corazón de los escafópodos. ^{[ 14 ]}

Los desechos metabólicos se excretan a través de un par de nefridios cerca del ano. Los moluscos con forma de colmillo parecen ser los únicos moluscos existentes que carecen por completo de las aberturas reno-pericárdicas estándar de los moluscos . Además, también parecen ser los únicos moluscos con aberturas que conectan directamente el hemocele con el agua circundante (a través de dos "poros de agua" ubicados cerca de las aberturas nefridiales). Estas aberturas podrían servir para permitir que el animal alivie la presión interna expulsando fluidos corporales (sangre) durante momentos de contracción muscular extrema del pie. ^{[ 15 ]}

El sistema nervioso es generalmente similar al de los cefalópodos . ^{[ 10 ]} Un par de ganglios cerebrales y otro par de ganglios pleurales se encuentran cerca del esófago y, en efecto, forman el cerebro del animal .

Un conjunto separado de ganglios pedales se encuentra en el pie, y un par de ganglios viscerales se ubican más atrás en el cuerpo y se conectan a los ganglios del pabellón mediante largos conectivos. También están presentes los ganglios radulares y subradulares, así como los estatocistos con staticonia . Los escafópodos no tienen ojos , ni osfradios , ^{[ 16 ]} ni otros órganos sensoriales distintos. ^{[ 17 ]} Sin embargo, los escafópodos poseen genes involucrados en la formación y función de los fotorreceptores, lo que implica que podrían haber tenido ojos que degeneraron con el tiempo evolutivo. ^{[ 18 ]}