Esclerocéfalo

Sclerocephalus es un género extinto de anfibio temnospóndilo del Pérmico inferior de Alemania ^{[ 1 ]} y la República Checa con nueve especies válidas, incluida la especie tipo S. haeuseri . Es uno de los tetrápodos paleozoicos mejor conservados y más abundantes . En el pasado se pensó que Sclerocephalus estaba estrechamente relacionado con los temnospóndilos eriopoideos , pero ahora se cree que está más relacionado con los arquegosauroideos . Es el único género de la familia Sclerocephalidae .

Los animales adultos alcanzaban una longitud corporal de aproximadamente 150  cm y presentaban un tronco alargado y una cola comprimida lateralmente. En algunos ejemplares se conservan los surcos de la línea lateral. Estas características corporales sugieren un modo de vida acuático, con larvas acuáticas que probablemente respiraban con branquias externas como los renacuajos modernos, mientras que los adultos respiraban con pulmones. Sclerocephalus experimentó cambios significativos durante su ontogenia ; por ejemplo, los ojos son mucho más grandes y la cola mucho más larga en las larvas que en los adultos. La última revisión, redescripción y estudio filogenético de este género fue realizado por Schoch y Witzmann (2009).

Sclerocephalus se clasificaba a menudo dentro de los taxones parafiléticos en desuso Stegocephalia y Labyrinthodontia , debido a un cráneo conectado a la cintura escapular y dientes de tipo laberintodonte. El cráneo presentaba un foramen pineal distintivo . Además de la hilera habitual de dientes en la mandíbula superior e inferior, Sclerocephalus también tenía tres pares adicionales de dientes palatinos . A partir de especímenes con contenido estomacal fosilizado, sabemos que los adultos se alimentaban principalmente de peces del género Paramblypterus , pero a veces también de otros anfibios ( Branchiosaurus , Micromelerpeton ) e incluso de pequeños congéneres.

El holotipo de Sclerocephalus haeuseri fue descrito en 1847 por el paleontólogo alemán Georg August Goldfuss , quien erróneamente identificó el fósil como el cráneo de un pez. El famoso paleontólogo estadounidense de vertebrados Alfred Romer reconoció en 1939 que los anfibios fósiles descritos como Leptorophus levis son larvas de Sclerocephalus . Las investigaciones modernas más importantes sobre Sclerocephalus fueron publicadas por Boy (1988) y Schoch (2000, 2002, 2003, 2009).

Un yacimiento famoso que ha proporcionado numerosos fósiles de Sclerocephalus excelentemente conservados es Odernheim am Glan, en Renania-Palatinado (Alemania), donde los sedimentos pérmicos del Rotliegend incluso han sido denominados "Stegocephalenkalke" (= calizas de Stegocephalia).

Krätschmer (2004) cuestionó la validez de la especie tipo Sclerocephalus haeuseri , cuyo holotipo se ha perdido, y consideró a Pfarrwaldia jeckenbachensis como un nombre válido para el neotipo designado por Boy (1988). Esto fue refutado en la revisión de Schoch y Witzmann (2009), quienes consideraron a P. jeckenbachensis como un sinónimo más reciente de S. haeuseri .

Schoch y Witzmann (2009) reconocen como válidas las siguientes cuatro especies:

• Sclerocephalus haeuseri Goldfuss, 1847 del Asseliense (Bajo Rotliegend ) de Renania-Palatinado en Alemania.
• Sclerocephalus bavaricus (Branco, 1887) del Asseliense (Rotliegend Inferior) o del Pensilvánico superior ( Gzheliano ) de Renania-Palatinado en Alemania.
• Sclerocephalus jogischneideri Werneburg, 1992 del Asseliense (Bajo Rotliegend) de Turingia en Alemania
• Sclerocephalus nobilis (Krätschmer & Resch, 2005) del Asseliense (Rotliegend Inferior) de Renania-Palatinado en Alemania.

Las relaciones filogenéticas de Sclerocephalus son inciertas. Tradicionalmente se le consideraba un pariente cercano del género Onchiodon , y ambos se ubicaban en la familia Actinodontidae . Se creía que Actinodontidae estaba estrechamente relacionada con la familia Eryopidae , y ahora se considera sinónimo de ese grupo. Sin embargo, si bien Sclerocephalus comparte algunas similitudes con los eriópidos, también comparte mucho en común con un grupo de temnospóndilos semiacuáticos de gran tamaño llamados Stereospondylomorpha . Ya no se cree que Sclerocephalus y Onchiodon estén estrechamente relacionados, y aunque Onchiodon sigue siendo un pariente cercano de los eriópidos, Sclerocephalus a menudo se agrupa cerca del género Archegosaurus como un estereospondilomorfo basal . ^{[ 2 ]}

La filogenia más comúnmente aceptada de los temnospóndilos (propuesta por primera vez por Yates y Warren [2000]) divide al grupo en dos ramas diferentes llamadas Limnarchia y Euskelia . Limnarchia es un clado mesozoico diverso que incluye a Stereospondylomorpha. Euskelia es un clado paleozoico más pequeño que incluye a Eryopidae y al grupo Dissorophoidea , que puede haber dado origen a los anfibios modernos. ^{[ 3 ]} Una filogenia anterior propuesta por Boy (1990) adopta una visión diferente, combinando Eryopidae y Stereospondylomorpha en el grupo Eryopoidea , con los disorofoides como parientes lejanos. ^{[ 4 ]} Si esta filogenia es correcta, Sclerocephalus sería un miembro basal de Eryopoidea, cercano al ancestro de la mayoría de los demás estereospondilomorfos.

Schoch y Witzmann (2009) encontraron apoyo para el clado Eryopoidea. Incluyeron a Sclerocephalus en su análisis filogenético y encontraron que se ubicaba en la base de Stereospondylomorpha . A continuación se muestra un cladograma de su estudio: ^{[ 2 ]}

• Goldfuss, A. 1847: Beiträge zur vorweltlichen Fauna des Steinkohlegebirges . Naturhistorischer Verein der Preussischen Rheinlande, Bonn.
• Boy, JA 1988: Über einige Vertreter der Eryopoidea (Amphibia: Temnospondyli) aus dem europäischen Rotliegenden (höchstes Karbon-Perm). 1. Esclerocefalia . Paläontologische Zeitschrift , 62: 107-132 Texto completo .
• Krätschmer, K. 2004: Revisión de 'Sclerocephalus haeuseri' (Goldfuss) 1847 (Stem-Stereospondyli). Geowissenschafftliche Beiträge zum Saarpfälzischen Rotliegenden , 2: 1-52.
• Krätschmer, K. & Resch, M. 2005: Klauswaldia nobile gen et. especulación. nov. Ein außergewöhnlicher estereospondyler Stegocephale aus dem Rotliegend (Unter-Perm) von Odernheim (Rheinland-Pfalz, SW-Alemania). Geowissenschafftliche Beiträge zum Saarpfälzischen Rotliegenden , 3: 39-65.
• Romer, AS 1947: Revisión de la Laberintodoncia. Bull. Mus. Compar. Zool. , 99: 1-368.
• Schoch, RR 2002. El estribo y el oído medio del tetrápodo Sclerocephalus del Permo-Carbonífero. Neues Jahrbuch Geologie Paläontologie Monatshefte , 2002: 671-680.
• Schoch, RR 2003. La ontogenia larvaria temprana del temnospóndilo del Pérmico-Carbonífero Sclerocephalus . Palaeontology , 46: 1055-1072 Resumen .
• Schoch, RR y Millner, AR 2000. Sterospondyli. pag.  203 en: Wellnhofer, P. (ed.): Handbuch der Paläoherpetologie , vol. 3B. Pfeil, Múnich.
• Schoch, RR y Witzmann, F. 2009: Osteología y relaciones del género de temnospóndilos Sclerocephalus . Zoological Journal of the Linnean Society , 157(1): 135–168 Resumen .
• Werneburg, R. 1992: Sclerocephalus jogischneideri n. sp. (Eryopoidea, Amphibia) aus dem Unterrotliegenden (Unterperm) des Thüringer Waldes. Freiberger Forschungshefte C , 45: 29-48.
• Werneburg, R. y Steyer, JS 1999: Redescripción del holotipo de Actinodon frossardi (Amphibia, Temnospondyli) del Pérmico Inferior de la cuenca de Autun (Francia). Geobios , 32(4): 599-607 Resumen .