Tordo chillón

El tordo gritón es un parásito de cría especializado, que parasita predominantemente los nidos de los agelaioides ( Agelaioides ). ^{[ 5 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} En 1874, WH Hudson fue el primero en observar esta relación parasitaria cuando presenció cómo lo que creía que eran polluelos de agelaioides se transformaban en plumaje de tordo gritón. ^{[ 4 ] [ 8 ] [ 11 ]}

El tordo gritón también parasita los nidos del mirlo chopi ( Gnorimopsar chopi ) ^{[ 12 ] [ 13 ]} y del pájaro de los pantanos marrón y amarillo ( Pseudoleistes virescens ). ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} El parasitismo de estas otras dos especies generalmente ocurre en áreas donde los baywings están ausentes, pero también puede ocurrir en su presencia. ^{[ 17 ]} Las tres especies hospedadoras que pueden criar con éxito a los tordos gritón son todas reproductoras cooperativas . ^{[ 2 ]} Los "ayudantes" en el nido brindan asistencia con la alimentación de los polluelos y con la defensa contra los depredadores. ^{[ 18 ]}

Los tordos chillones son monógamos y forman parejas estables durante toda la temporada de cría. ^{[ 19 ]} Como parásitos de cría obligados, no construyen sus propios nidos, sino que parasitan los nidos de otras especies, predominantemente de alas doradas.

La mayoría de los nidos de Baywing son parasitados por el chorlito chillón, con tasas de parasitismo registradas del 74-100%. ^{[ 11 ] [ 17 ] [ 20 ]} Se han registrado tasas de parasitismo del 5-20% para el pájaro de pantano marrón y amarillo ^{[ 14 ] [ 15 ]} y del 46% para el mirlo de Chopi. ^{[ 17 ]}

Los huevos del tordo gritón tienen manchas similares a las de su principal huésped, el alcaudón alado, pero varían en forma, color de fondo y marcas. Aunque esto puede ser obvio cuando aparecen en el nido del huésped antes de la puesta, pueden ser difíciles de detectar en un nido lleno de huevos. ^{[ 3 ] [ 8 ]}

Los tordos chillones pueden poner de 6 a 20 huevos en un nido de alirrojo, pero normalmente una pareja solo pone 2 huevos en el nido huésped. Hasta 12 hembras de tordo chillón pueden parasitar el mismo nido de alirrojo. ^{[ 20 ]}

Los adultos del tordo gritón perforan frecuentemente los huevos de sus huéspedes, así como los huevos de parásitos previamente puestos. ^{[ 21 ]} Un estudio encontró que el 22.5% de los huevos de alirrojo fueron perforados por el tordo gritón. ^{[ 11 ]} Los tordos gritón pueden distinguir entre sus huevos y los de otras especies y ensayos de laboratorio han demostrado que los tordos gritón perforan los huevos del tordo brillante ( Molothrus bonariensis ) con más frecuencia que los suyos. ^{[ 22 ]} Los propósitos del comportamiento de perforación de huevos no se comprenden claramente, pero pueden proporcionar al parásito información sobre el desarrollo embrionario de los huevos del huésped y, por lo tanto, sobre si parasitar o no. La perforación de huevos también puede practicarse para reducir la competencia entre los polluelos y para mejorar la supervivencia de la descendencia parásita. ^{[ 22 ] [ 23 ]} La depredación intensa en forma de perforaciones de huevos, que resulta en el fracaso total del nido y el abandono del mismo, también puede crear nuevas oportunidades para que los tordos gritón en forma de nuevos nidos para parasitar. ^{[ 9 ]}

Los tordos chillones engañan a su principal huésped, el alcaudón, con una excelente imitación visual de polluelos . ^{[ 10 ] [ 24 ]} De hecho, los tordos chillones son los únicos parásitos de cría aviares que exhiben este rasgo. ^{[ 21 ] [ 25 ]} Hay ligeras diferencias en el color de la piel y el pico de los polluelos, pero esto solo está presente durante los primeros 4-5 días. Luego permanecen casi idénticos en tamaño y apariencia hasta que se vuelven nutricionalmente independientes.

Los polluelos de tordo gritón también imitan las llamadas de mendicidad de sus compañeros de nido de ala dorada y, además, mendigan durante más tiempo y con mayor intensidad. ^{[ 26 ]} Esta mendicidad más intensa no refleja mayores necesidades de hambre; en cambio, refleja un comportamiento innato para asegurar una nutrición y supervivencia adecuadas. Aunque el entorno de crianza puede influir en los parámetros de las llamadas de mendicidad, los polluelos de tordo gritón desarrollan las señales acústicas necesarias para el reconocimiento de la descendencia por parte de los ala dorada independientemente de la experiencia social. ^{[ 27 ]} Debido a la imitación de los polluelos y volantones, se ha sugerido que los tordos gritón y los ala dorada están estrechamente relacionados; sin embargo, la investigación molecular ha demostrado que las especies no son parientes más cercanos entre sí. ^{[ 21 ] [ 28 ]}

El tordo gritón frecuentemente parasita a su huésped principal, el ala de la bahía, durante el período previo a la puesta. ^{[ 20 ]} Los tordos gritón ponen el 31% de sus huevos antes del primer huevo del ala de la bahía, pero la mayoría de los huevos puestos son expulsados, y a menudo dentro de las 24 horas. ^{[ 29 ]} Al expulsar los huevos parásitos con sus patas, los ala de la bahía pueden reducir la carga de huevos parásitos en un 75%. ^{[ 30 ]} Las especies huésped pueden expulsar una nidada completa y comenzar a poner huevos nuevamente en el mismo nido o abandonar el nido y comenzar de nuevo. ^{[ 20 ] [ 30 ]} No se ha observado que los tordos chopi y los pájaros de marisma marrones y amarillos expulsen los huevos del tordo gritón. ^{[ 31 ]}

El período previo a la puesta (el tiempo entre la construcción del nido y la puesta de huevos) del pájaro alado muestra una gran variabilidad en su duración (1–19 días). Se sugiere que este comportamiento puede actuar como un mecanismo antiparasitario/de defensa para reducir las posibilidades de parasitismo exitoso. ^{[ 29 ]} Tales comportamientos son un elemento fascinante de la carrera armamentística coevolutiva que existe entre los parásitos de cría aviares y sus huéspedes. ^{[ 21 ] [ 25 ] [ 31 ]}

Una vez eclosionados, los pájaros baywing tratan a los polluelos parásitos como si fueran suyos, no solo proporcionándoles alimento y protección, sino también eliminando ectoparásitos como las larvas de moscas botfly . ^{[ 32 ]}

El principal huésped, el baywing, puede criar con éxito a 1 chorlito gritón por cada 3 de los suyos. ^{[ 2 ]} El éxito reproductivo, como el número de polluelos por huevo puesto, se ha registrado en 0,14 para el chorlito gritón cuando es hospedado por el baywing. ^{[ 8 ]} Cuando es hospedado por el mirlo chopi, se encontró una tasa de éxito reproductivo de 0,17. ^{[ 17 ]} Además, el pájaro de pantano marrón y amarillo también es capaz de criar con éxito polluelos de chorlito gritón. ^{[ 14 ] [ 33 ]}

La principal especie hospedante, el baywing, sufre claramente pérdidas debido al intenso parasitismo del chorlito chillón; sin embargo, logran criar con éxito a sus crías con poco impacto general en términos de éxito de eclosión, supervivencia de los polluelos y masa corporal de los volantones. ^{[ 11 ]}