Los ángeles marinos ( clado Gymnosomata ) son un gran grupo de pequeñas babosas marinas de vida libre , clasificadas en seis familias distintas. Son opistobranquios pelágicos del clado Gymnosomata, perteneciente al clado de moluscos Heterobranchia . Anteriormente, los ángeles marinos se consideraban pterópodos .
A los ángeles marinos también se les conoce a veces como "mariposas marinas", pero esto puede resultar engañoso porque la familia Clionidae es solo una de las familias dentro de este clado, y el término "mariposa marina" también se aplica a los Thecosomata con concha .
Datos moleculares recientes sugieren que los Gymnosomata forman un grupo hermano de los Thecosomata (otros gasterópodos planctónicos, débilmente o no mineralizados), pero esta hipótesis de larga data también ha tenido algunos detractores recientes. [ 1 ]
Distribución

Estos organismos tienen una amplia distribución geográfica, desde las regiones polares, bajo el hielo marino, hasta los mares ecuatoriales (tropicales). [ 2 ] De primavera a otoño, los ángeles marinos viven a una profundidad de 200 m en el mar de Ojotsk . En invierno, migran a la costa del norte de Hokkaido con el hielo a la deriva.
Descripción
En este clado , el pie del gasterópodo se ha desarrollado en apéndices aleteantes similares a alas (parapodios), y las larvas de los ángeles marinos se desprenden de sus conchas embrionarias pocos días después de la eclosión. Ambas adaptaciones les permiten nadar libremente en el océano. Estas adaptaciones también explican el nombre común de ángel marino y el nombre de su orden, que proviene del griego antiguo γυμνός ( gumnós ), que significa "desnudo", y σῶμα ( sôma ), que significa "cuerpo".
La falta de una concha pesada en los gimnosomas les permite mantenerse suspendidos en la superficie del agua durante períodos más prolongados, junto con un cuerpo aerodinámico que reduce el coeficiente de resistencia . Además, los gimnosomas tienen una baja relación de aspecto que les ayuda a maniobrar y acelerar rápidamente. [ 3 ]
Los ángeles marinos son gelatinosos, en su mayoría transparentes y muy pequeños; la especie más grande ( Clione limacina ) alcanza los 5 cm. C. limacina es una especie polar; los que se encuentran en aguas más cálidas son mucho más pequeños. Algunas especies de ángeles marinos se alimentan exclusivamente de mariposas marinas ; los ángeles tienen bocas terminales con la rádula común a los moluscos y tentáculos para sujetar a sus presas, a veces con ventosas similares a las de los cefalópodos .
Anatomía de las alas
El ala comprende siete grupos de músculos: músculos oblicuos anteriores para las caras dorsal y ventral, músculos oblicuos posteriores para las caras dorsal y ventral, músculos retractores longitudinales y transversales del ala, y músculos dorsoventrales. Los primeros cuatro grupos forman una lámina continua donde los músculos dorsales son perpendiculares a los músculos ventrales. Los músculos retractores transversales y longitudinales retraen el ala a lo largo de su envergadura y cuerda. Los músculos dorsoventrales controlan el grosor del ala modificando la presión hemocélica en su interior, lo que también expulsa el aparato bucal de la cabeza de C. limacina . [ 4 ]
Comportamiento
Los gimnosomas son carnívoros y se alimentan únicamente de sus congéneres pterópodos, los tecosomatos . [ 2 ] Sus estilos de vida han coevolucionado con los de sus presas, adaptándose su estrategia de alimentación a la morfología y consistencia de la concha del tecosoma. [ 2 ]
Al mover sus "alas" hacia adelante y hacia atrás a 1–3 Hz, los ángeles marinos nadan a velocidades de hasta 100 mm/s (0,22 mph) . Esto es aproximadamente el doble de rápido que su presa, la mariposa marina. El seguimiento de la punta del ala mostró una trayectoria en forma de "ocho" y un plano de brazada ortogonal al eje caudal-rostral; este patrón se observó en algunos insectos aéreos, aves pequeñas como los colibríes y mariposas marinas como Limacina helicina . [ 5 ] [ 4 ] Todavía no está claro si el ángel marino usa sus apéndices natatorios como "remos" o como "alas". [ 6 ]
Sin embargo, es probable que el ángel marino de aguas frías C. antarctica adapte la producción de fuerza basada en la resistencia por varias razones: (1) La baja relación de aspecto de C. antarctica provoca relaciones de sustentación-resistencia perjudiciales. (2) El alto ángulo de ataque suele oscilar entre 60 y 80 grados. (3) La ortogonalidad entre la superficie del ala y la trayectoria ascendente del ángel marino. [ 7 ]
Además, Clione antarctica se defiende de los depredadores sintetizando una molécula tóxica hasta ahora desconocida: la pteroenona . Gracias a esta secreción, los depredadores no se alimentan de este pez ángel marino. Una especie de anfípodo aprovecha esta característica: captura a un ejemplar de C. antarctica en la columna de agua y lo transporta para protegerlo. La densidad de población local de C. antarctica puede alcanzar niveles extraordinarios; se han registrado hasta 300 animales por metro cúbico.
Sus estrategias de caza son variables; algunas formas son depredadores de emboscada, que esperan a su presa; mientras que otras la persiguen activamente; su tasa metabólica está estrechamente ligada a la de la especie de su presa. [ 2 ] Incluso el tamaño de los gimnosomas se correlaciona con el tamaño de su presa, [ 2 ] a la que reconocen mediante el tacto y la sujeción con sus conos bucales, a veces con ventosas. [ 2 ] Una combinación de ganchos y una rádula dentada se utiliza para raspar la carne de las conchas de los tecosomas. [ 2 ]
C. limacina estimula el sistema neuromuscular para perseguir a la presa, lo que aumenta notablemente el movimiento de las alas, minimiza la separación entre las puntas de las alas al final de cada aleteo, disminuye la relación de aspecto y aumenta la deflexión de las alas. Por lo tanto, reduce las fuerzas de arrastre y supera la entrada en pérdida. Además, el incremento en el ángulo de ataque junto con el bajo número de Reynolds para los ángeles marinos se asemeja a las fuerzas fluidodinámicas que actúan sobre insectos como Drosophila . [ 8 ]
Los gimnosomas baten lentamente sus parapodios en forma de alas [ 2 ] con un movimiento de remo [ 9 ] para impulsar sus cuerpos "perfectamente aerodinámicos" [ 9 ] a través de los primeros 20 m de la columna de agua. Aunque generalmente se mueven lentamente, batiendo sus alas una o dos veces por segundo, son capaces de alcanzar ráfagas de velocidad cuando necesitan perseguir a su presa, activando un conjunto diferente de músculos para obtener una mayor frecuencia de batido. [ 2 ]
Reproducción y desarrollo
Al igual que muchos gasterópodos, los ángeles marinos son hermafroditas simultáneos con fecundación interna. El animal fecundado libera una masa de huevos gelatinosa que flota libremente hasta eclosionar. Su caparazón embrionario se desprende durante los primeros días tras la eclosión. Entre las cuatro semanas y el primer mes de vida de un ángel marino, sus heces comienzan a brillar en la oscuridad.
Los gimnosomas, al igual que otros opistobranquios sin concha, [ a ] desechan sus conchas durante la metamorfosis, seccionándose los músculos retractores y perdiéndose la concha. [ 10 ] Por lo tanto, el grupo no carece realmente de concha. Se han descrito pocas conchas larvarias (y, en consecuencia, aún se desconoce su registro fósil). [ 11 ]
Taxonomía
El otro suborden de pterópodos, Thecosomata , es superficialmente similar a los ángeles marinos, pero no están estrechamente emparentados; algunas autoridades incluyen tanto a Thecosomata como a Gymnosomata como ramas separadas del orden Pteropoda , mientras que otras los catalogan como órdenes distintos dentro de la subclase Heterobranchia . Tienen parapodios más grandes y anchos, y la mayoría de las especies conservan una concha; se les conoce comúnmente como mariposas marinas .
En la nueva taxonomía de Bouchet & Rocroi (2005), el clado Gymnosomata se organiza de la siguiente manera:
- Superfamilia Clionoidea :
- familia Clionidae
- familia Cliopsidae
- familia Notobranchaeidae
- familia Pneumodermatidae
- Superfamilia Hydromyloidea :
- familia Hydromylidae
- familia Laginiopsidae
El grupo que antes se conocía como la familia Thliptodontidae ahora se considera Thliptodontinae , una subfamilia de la familia Clionidae.
Notas a pie de página
- ↑ Los opistobranquios sin concha son los gimnosomas (ángeles marinos), los sacoglosos y los nudibranquios .
Referencias
- ↑ Klussmann-Kolb, A.; Dinapoli, A. (2006). "Posición sistemática de los tecosomatos y gimnosomatos pelágicos dentro de los opistobranquios (moluscos, gasterópodos): resurgimiento de los pterópodos" . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research . 44 (2): 118. doi : 10.1111/j.1439-0469.2006.00351.x .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Seibel, BA; Dymowska, A.; Rosenthal, J. (2007). "Compensación de temperatura metabólica y coevolución del rendimiento locomotor en moluscos pterópodos" . Integrative and Comparative Biology . 47 (6): 880– 891. doi : 10.1093/icb/icm089 . PMID 21669767 .
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- 1 2 SATTERLIE, RA, LABARBERA, M., & SPENCER, AN (1985). Natación en el molusco pterópodo Clione Umacina: I. Comportamiento y morfología. Journal of experimental biology, 116(1), 189-204.
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- ↑ Murphy, D.; Adhikari, D.; Webster, D.; Yen, J. (2016). "Vuelo subacuático de la mariposa marina planctónica" . Journal of Experimental Biology . 219 (4): 535– 543. doi : 10.1242/jeb.129205 . PMID 26889002 .
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- ↑ Szymik, BG, & Satterlie, RA (2011). Cambios en la cinemática del aleteo asociados con un cambio en la velocidad de natación en un molusco pterópodo, Clione limacina. Journal of Experimental Biology, 214(23), 3935-3947.
- 1 2 Morton, JE (2009). "Observaciones sobre el pterópodo gimnosomatoso Clione Limacina (Phipps)" (PDF) . Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom . 37 (2): 287– 297. doi : 10.1017/S0025315400023687 . S2CID 86798952. Archivado (PDF) del original el 22 de septiembre de 2017. Recuperado el 12 de julio de 2019 .
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- ↑ Janssen, AW (2003). "Notas sobre la sistemática, morfología y bioestratigrafía de moluscos holoplanctónicos fósiles, 13. Consideraciones sobre una subdivisión de Thecosomata, con énfasis en la clasificación de grupos de géneros de Limacinidae". Cainozoic Research . 2 ( 1–2 ): 163–170 .
- ↑ Peijnenburg, Katja TCA; Janssen, Arie W.; Wall-Palmer, Deborah; Goetze, Erica; Maas, Amy E.; Todd, Jonathan A.; Marlétaz, Ferdinand (2020-09-24). "El origen y la diversificación de los pterópodos preceden a las perturbaciones pasadas en el ciclo del carbono de la Tierra" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 117 (41): 25609– 25617. Bibcode : 2020PNAS..11725609P . doi : 10.1073 / pnas.1920918117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7568333. PMID 32973093 .
Lecturas adicionales
- Moluscos - El orden Gymnosomata de síntesis meridional por L. Newman páginas 985–989; Beesley, PL, Ross, GJB y Wells, A (eds) - ISBN 0-643-05756-0
Enlaces externos
Contenido multimedia relacionado con Gymnosomata en Wikimedia Commons- Lista de entradas de Clione en el foro de babosas marinas:
- Vídeo de un ángel marino en movimiento: https://web.archive.org/web/20040607043553/http://www.biol.sc.edu/~vogt/courses/neuro/neurobehavior.html#clione
- Archivo de filogenia de Mikko
- Reconstrucción de la filogenia de Opisthobranchia; Revista de estudios sobre moluscos
- Euopistobranquia