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Articulo de referencia

Lodoicea

{{cite iucn |author=Fleischer-Dogley, F. |author2=Huber, M.J. |author3=Ismail, S. |date=2011 |title=''Lodoicea maldivica'' |volume=2011 |article-number=e.T38602A10136618 |doi=10...

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Lodoicea , [ 5 ] comúnmente conocida como coco de mar , coco de mer o coco doble , es un género monotípico de la familia de las palmeras . La única especie, Lodoicea maldivica , es endémica de las islas de Praslin y Curieuse en las Seychelles , y se encontraba históricamente en los pequeños islotes vecinos de St Pierre, Chauve-Souris e Ile Ronde. [ 1 ] Esta especie tiene la semilla más grande del reino vegetal.

Taxonomía

El nombre del género Lodoicea fue dado por Philibert Commerson , sin ninguna explicación sobre su etimología. Puede derivar de Lodoicus , una forma latinizada de Luis (típicamente Ludovicus ), en honor al rey Luis XV , [ 6 ] mientras que otras fuentes dicen que Lodoicea proviene de Laodice , la hija de Príamo y Hécuba . [ 7 ]

Lodoicea pertenece a la subfamilia Coryphoideae y a la tribu Borasseae . Borasseae está representada por cuatro géneros en Madagascar y uno en Seychelles, de los siete que existen en todo el mundo. Se distribuyen en las costas que rodean el Océano Índico y en las islas existentes en él. Borassus , el género más cercano a Lodoicea , tiene alrededor de cinco especies en el Viejo Mundo, una en África , una en India , el Sudeste Asiático y Malasia , una en Nueva Guinea y dos en Madagascar. [ 8 ]

Descripción

El palmeral del Vallée de Mai en Praslin

Hábito

L. maldivica es robusta, crece solitaria hasta alcanzar los 25–34 m (82–112 pies) de altura. Su tallo es erecto y sin espinas, rodeado de cicatrices foliares (Calstrom, inédito). La base del tronco es bulbosa y este bulbo se aloja en una cavidad natural, o alveolo, de unos 75 cm (30 pulgadas) de diámetro y 45 cm (18 pulgadas) de profundidad, que se estrecha hacia el fondo. Esta cavidad está perforada por cientos de pequeños orificios ovalados del tamaño aproximado de un dedal, con tubos huecos correspondientes en el exterior a través de los cuales las raíces penetran en el suelo por todos lados, sin llegar a adherirse nunca a la cavidad; son parcialmente elásticos, lo que proporciona una flexibilidad casi imperceptible pero muy necesaria al tallo principal cuando lucha contra la fuerza de los vendavales violentos.      

La copa es una cabeza de follaje bastante densa con hojas rígidas, palmeadas de hasta 10 m (33 pies) de diámetro y pecíolos de dos a cuatro metros de longitud. [ 9 ] [ 10 ]  

Hojas

La hoja es plicada en la base, dividida en un tercio o más en segmentos de 4–10 cm (1,6–3,9 pulg) de ancho con extremo bífido que a menudo cuelga. Se desarrolla una hendidura triangular en la base del pecíolo. [ 8 ] Las hojas de la palma forman un enorme embudo que intercepta material particulado, especialmente polen, que es arrastrado a la base del tronco cuando llueve. De esta manera, L. maldivica mejora su suministro de nutrientes y el de su descendencia con dispersión limitada. [ 11 ] Las hojas tienen forma de abanico, de 7–10 m (23–33 pies) de largo y 4,5 m (15 pies) de ancho con un pecíolo de 4 m (13 pies) en plantas maduras. Sin embargo, los juveniles producen pecíolos mucho más largos, de hasta 9 m (30 pies) de largo. [ 9 ] [ 10 ]          

Dos especies endémicas en un coco de mar en Vallée de Mai (marzo de 2016)

Flores

Es dioica , con plantas masculinas y femeninas separadas. Las flores masculinas se disponen en una inflorescencia similar a un amento de hasta 2 m (7 pies) de largo [ 12 ] que continúa produciendo polen durante un período de diez años; una de las inflorescencias más longevas que se conocen.  

Los racimos de flores masculinas están dispuestos en espiral y flanqueados por brácteas coriáceas muy resistentes. Cada una tiene una pequeña bractéola, tres sépalos que forman un tubo cilíndrico y una corola trilobulada. Hay de 17 a 22 estambres. Las flores femeninas son solitarias y nacen en los ángulos del raquis, parcialmente hundidas en él en forma de copa. Son ovoides con tres pétalos y tres sépalos. [ 8 ] Se ha sugerido que pueden ser polinizadas por animales como los lagartos endémicos que habitan el bosque donde se encuentran. [ 13 ] También se cree que la polinización por viento y lluvia es importante. [ 14 ] Solo cuando comienza a producir flores, lo que puede variar de 11 a 45 años o más, es posible determinar visualmente el sexo de la planta. El néctar y el polen también son alimento para varios animales endémicos, por ejemplo, los geckos verde brillante ( Phelsuma sp.) , las babosas blancas ( Vaginula seychellensis ) e insectos. [ 15 ]

Inflorescencia

Inflorescencia masculina

Las inflorescencias son interfoliares , carecen de espata y son más cortas que las hojas. La inflorescencia masculina es similar a un amento, de 1 a 2 m (3,3 a 6,6 pies) de largo por unos 8 cm (3 pulgadas) de ancho y produce polen durante un período de 8 a 10 años. [ 16 ] Estos amentos son generalmente terminales y solitarios, pero a veces pueden estar presentes dos o tres. Las inflorescencias femeninas también miden de uno a dos metros de largo, no están ramificadas y las flores se encuentran en una raquilla en zigzag . [ 17 ]    

Fruta

El fruto maduro tiene un diámetro de 40 a 50 cm (16 a 20 pulgadas) y pesa entre 25 y 45 kg (55 a 99 libras) , y contiene la semilla más grande del reino vegetal . [ 18 ] [ 19 ] El fruto, que requiere de 6 a 7 años para madurar y otros dos años para germinar, a veces también se denomina coco de mar , nuez del amor , coco doble , coco fesse o nuez de Seychelles . [ 20 ]    

El fruto es bilobulado, aplanado,  ovoide y puntiagudo, de 40 a 50 cm de largo, y contiene generalmente una, aunque ocasionalmente de dos a cuatro semillas. El epicarpio es liso y el mesocarpio fibroso. El endospermo es grueso, relativamente duro, hueco y homogéneo. El embrión se encuentra en el seno entre los dos lóbulos. Durante la germinación, se desarrolla un pecíolo cotiledonar tubular que conecta la planta joven con la semilla. Se ha informado que la longitud del tubo alcanza aproximadamente cuatro metros. [ 8 ] En el Valle de Mai , el tubo puede llegar a medir hasta 10 m de largo. [ 12 ] [ 13 ]

Antiguamente se creía que L. maldivica era una semilla marina o semilla a la deriva, una semilla que evolucionó para ser dispersada por el mar. Sin embargo, ahora se sabe que las nueces viables son demasiado densas para flotar, y solo se encuentran nueces podridas flotando en el mar, lo que explica por qué la distribución de estos árboles se limita a solo dos islas. [ 21 ]

Si bien las características funcionales de Lodoicea son similares a las de otros árboles de bosques monodominantes en los trópicos húmedos, sus características únicas incluyen una semilla enorme, un eficaz mecanismo de embudo y una diversa comunidad de animales estrechamente asociados. Estos atributos sugieren una larga historia evolutiva en condiciones relativamente estables. [ 11 ] De las seis palmeras endémicas monoespecíficas de Seychelles, Lodoicea es el "único caso verdadero de gigantismo insular entre las plantas con flores de Seychelles, una característica única de la vegetación de Seychelles". [ 22 ] Posee varios registros botánicos:

  • Produce el fruto más pesado de todas las palmeras, que pesa hasta 25–45 kg (55–99 lb) . [ 18 ] [ 19 ] [ 23 ]  
  • El fruto está compuesto por tres carpelos , que son los más grandes de cualquier planta con flores (aunque los carpelos de Entada spp. son más largos).
  • Estas frutas son las que tardan más en madurar, requiriendo de 8 a 10 años. [ 24 ] [ 25 ]
  • Las semillas maduras que pesan entre 10 y 25 kg (22 y 55 lb) son las más pesadas del mundo. [ 23 ] [ 19 ]  
  • La semilla, al germinar, produce el cotiledón más largo conocido , de hasta 4 m (13 pies) [ 26 ] y, en ocasiones, de hasta 10 m (33 pies) [ 13 ] .    
  • Es el árbol de crecimiento más lento de todos los árboles grandes, [ 27 ] aunque algunos árboles del desierto de tamaño pequeño a mediano crecen más lentamente. En los Jardines Botánicos Reales de Peradenaya , creció un promedio de 33 mm (1 pulgada) por año durante un período de 40 años.  
  • Las flores femeninas son las más grandes de todas las palmeras, hasta 10 cm (3,9 pulgadas) de diámetro. [ 8 ] [ 17 ] [ 28 ]  
  • Los amentos masculinos, de hasta 2 m (7 pies) de longitud, son los más largos conocidos. [ 12 ]  
  • Los sépalos , que crecen con el fruto, son los más grandes conocidos; hasta 23 cm (9 pulgadas) de largo por 15 cm (6 pulgadas) de ancho. [ 29 ]    
  • Las hojas de Lodoicea tienen la vida útil más larga de cualquier monocotiledónea : nueve años para desarrollarse en la espiga terminal y luego nueve años más como hoja completamente funcional. [ 30 ] Sin embargo, una Lodoicea adulta puede tener hasta veinte hojas con una vida útil potencial de 24 años. [ 31 ]
  • Finalmente, Lodoicea es la planta más eficiente conocida para recuperar nutrientes de hojas moribundas. [ 32 ] [ 33 ]

De las seis palmeras endémicas de Seychelles, es la única especie dioica , con flores masculinas y femeninas en plantas diferentes. [ 14 ]

Hábitat

Lodoicea maldivica habita en selvas tropicales donde hay suelos profundos y bien drenados [ 17 ] y laderas abiertas expuestas; aunque el crecimiento se reduce en suelos erosionados.

Filogenia

A pesar de la proximidad de las Seychelles a África, la mayor diversidad de la vida de las palmeras en las islas se considera ligeramente más cercana filogenéticamente a la del sur de Asia; [ 22 ] con miembros de la subtribu de palmeras Oncospermatinae presentes tanto en el grupo de Seychelles como en las islas Mascareñas, Sri Lanka, Borneo, la península malaya y Filipinas. [ 34 ] Un estudio de secuenciación genética de Lodoicea y otras palmeras mostró similitud entre las palmeras del sur de Asia y Lodoicea . Lodoicea es uno de los cuatro géneros de la subtribu Lataniieae de la tribu Borrassae, y la secuenciación los encontró muy estrechamente relacionados con Borassus y Borassodendron , aunque notablemente la ubicación filogenética de Lodoicea fue una de las menos seguras. [ 34 ] Los géneros Borassus y Borassodendron juntos incluyen especies en el sudeste asiático, Malasia, India, Nueva Guinea y Madagascar; [ 35 ] Por lo tanto, este estudio proporcionó evidencia genética de las supuestas relaciones cercanas entre Lodoicea y las palmeras del sur de Asia.

Dispersión

La similitud genética entre Lodoicea y las palmeras del sur de Asia, a pesar de su distancia geográfica, plantea interrogantes sobre la dispersión histórica ancestral de Lodoicea a las Seychelles; y esta historia natural de Lodoicea se ve aún más oscurecida por la geología de las Seychelles, ya que la totalidad del archipiélago (excluyendo algunas formaciones del Pleistoceno y arrecifes de coral) está compuesta de roca no fosilífera. [ 22 ] Por lo tanto, los orígenes prehistóricos de la flora de las Seychelles se infieren a partir de evidencia geológica y botánica circunstancial. [ 22 ]

Hipótesis de deriva y dispersión geológica

La dispersión ancestral a las Seychelles pudo haber ocurrido cuando parientes de las palmeras del Terciario, nativas de Gondwana, viajaron a lo largo del subcontinente indio durante su deriva continental hacia el norte, tras lo cual las poblaciones se depositaron en las actuales Seychelles. Esta hipótesis se deriva de la formación geológica de las propias Seychelles y ofrece una sólida explicación de la relación actual de Lodoicea con las palmeras asiáticas. El granito que forma la mayor parte del archipiélago de las Seychelles se formó dentro del subcontinente indio y se depositó en su ubicación actual en el Océano Índico tras el desprendimiento y la deriva hacia el norte del subcontinente de Gondwana, antes de colisionar con el actual sur de Asia hace aproximadamente 50 millones de años. [ 36 ] La divergencia entre las poblaciones de palmeras se produciría entonces a partir del aislamiento del archipiélago del resto de Gondwana. La evidencia sugiere que al menos una proporción de la diversidad de la flora en las islas es de "origen muy antiguo" [ 22 ] , lo que podría ser evidencia de la persistencia de algunas especies aborígenes del subcontinente indio, de las cuales los ancestros de Lodoicea podrían haber formado parte. La plausibilidad de esta hipótesis depende de si las Seychelles permanecieron al menos parcialmente por encima del nivel del mar durante su formación, ya que una inundación completa con agua de mar en cualquier momento durante la formación de las islas habría destruido cualquier flora aborigen. Se desconoce si tal inundación ocurrió alguna vez durante la formación de las Seychelles [ 22 ] .

Hipótesis de dispersión oceánica

Un estudio de secuenciación genética de especies de palmeras realizado en 2020 halló evidencia genética de una dispersión oceánica de los ancestros de las palmeras modernas de Lataniieae , desde el sur de Asia hasta las islas Mascareñas y Seychelles. Si bien los frutos viables modernos de coco de mar son demasiado pesados ​​para flotar y, por lo tanto, no podrían dispersarse oceánicamente, la evidencia genética sugiere que los ancestros de las palmeras de Lataniieae experimentaron períodos evolutivos de aumentos relativamente rápidos en el tamaño de las semillas, siendo Lodoicea el ejemplo más extremo. Por lo tanto, los ancestros de Lodoicea podrían haber tenido semillas lo suficientemente pequeñas como para que la dispersión oceánica fuera viable, [ 34 ] con un aumento evolutivo en el tamaño de las semillas que ocurrió en las Seychelles después de su dispersión ancestral. Además, es probable que en ciertos momentos durante la formación geológica de las Seychelles, las brechas oceánicas entre las masas de tierra fueran mucho menores, lo que hizo que la dispersión oceánica fuera aún más viable. [ 22 ] Como tal, una combinación de las dos hipótesis, en la que las palmeras ancestrales nativas del subcontinente indio viajaron sobre el subcontinente durante la deriva continental y luego se dispersaron oceánicamente a las Seychelles después de su formación, pero mientras el resto del subcontinente indio estaba relativamente cerca.

Evolución del tamaño del fruto del coco de mar

A pesar de la relativa reciente divergencia de esta con el ancestro común compartido con otras palmeras, Lodoicea es única en una variedad de rasgos. Aunque Lodoicea no es la única palmera de su tribu que produce frutos muy grandes, el clado sincárpico de palmeras exhibe una amplia variación en tamaños de semillas, que van desde las semillas de las palmeras Caryoteae de solo unos pocos milímetros, hasta las semillas de Borasseae que a menudo tienen varios centímetros de longitud ( Lodoicea es el ejemplo más extremo de este grupo). [ 34 ] Por esta razón, los factores ecológicos y genéticos que explican el gran tamaño del fruto de Lodoicea a tal extremo son de interés para los biólogos evolutivos. La divergencia de tamaño en el fruto de Lodoicea posterior a su aislamiento de los ancestros se ha citado como un ejemplo de gigantismo insular, [ 35 ] que describe la tendencia de los rasgos u organismos a aumentar de tamaño a lo largo del tiempo evolutivo posterior al aislamiento de una población primaria en una isla (véase también biogeografía insular ). Una hipótesis sobre el impulsor ecológico del desarrollo de la semilla grande de Lodoicea es la histórica falta de depredadores mamíferos terrestres en las Seychelles, lo que permite que los frutos grandes en el suelo eviten la depredación el tiempo suficiente para que sus grandes reservas de energía sean utilizadas eficazmente por la descendencia en crecimiento. [ 37 ] Los estudios agrícolas de las Seychelles tienden a categorizar las islas como que tienen suelos muy poco profundos y pobres en nutrientes, [ 38 ] y el ciclo de vida del coco de mar a menudo implica un período muy largo de transmigración subterránea del brote apical primario después de la fertilización y la escisión del árbol padre, en el que la planta en crecimiento no puede utilizar la radiación solar para realizar la fotosíntesis. Estos hechos pueden actuar conjuntamente como incentivos evolutivos para el desarrollo de frutos grandes y ricos en nutrientes, para alimentar a la planta en crecimiento y aumentar la probabilidad de una reproducción exitosa.

La competencia también puede ser el factor determinante en la evolución del tamaño del fruto de Lodoicea . Una hipótesis afirma que la competencia entre el árbol progenitor y su descendencia, así como la competencia entre los descendientes hermanos, impulsó el gran tamaño del fruto del coco de mar. La hipótesis sugiere que, dado que el fruto del coco de mar cae directamente en la base de su árbol progenitor, existe una fuerte competencia entre progenitor y descendencia por los recursos, dentro de la cual el árbol progenitor ya establecido tiene una gran ventaja asimétrica. Además, a medida que aumenta el número de descendientes producidos por un progenitor específico, aumenta el número de individuos que crecen en su entorno inmediato, y por lo tanto, la competencia por los recursos entre su descendencia empeora. Por consiguiente, existe una presión selectiva que favorece la producción de menos descendientes, cada uno con una probabilidad máxima de alcanzar la adultez conferida por grandes reservas de energía en el fruto. [ 37 ] Una hipótesis relacionada afirma que la baja disponibilidad de luz en el sotobosque de la selva tropical favoreció a los juveniles que podían producir rápidamente hojas iniciales altas y anchas, para maximizar el área fotosintética lo más rápido posible; lo cual sería posible gracias a una semilla grande y rica en nutrientes. Esto se ve corroborado, quizás, por la notable capacidad del coco de mar para producir rápidamente un tallo y una hoja iniciales muy grandes, [ 37 ] lo que sugiere que el crecimiento inicial rápido y robusto está fuertemente seleccionado. También cabe destacar que muchas de las hipótesis presentadas para explicar el tamaño del fruto de Lodoicea no son mutuamente excluyentes y podrían actuar conjuntamente.

Historia y mitología

La especie era conocida anteriormente como coco de las Maldivas . Su nombre científico, Lodoicea maldivica , se originó antes del siglo XVIII, cuando las Seychelles estaban deshabitadas. En siglos pasados, los frutos que caían de los árboles y terminaban en el mar eran arrastrados hacia el este por las corrientes marinas predominantes. Los cocos solo pueden flotar después del proceso de germinación, cuando están huecos. De esta manera, muchos llegaron a las Maldivas , donde se recolectaban en las playas y se valoraban como un importante producto comercial y medicinal. [ 39 ] [ 40 ]

Hasta que Dufresne descubrió el verdadero origen de la nuez en 1768 , muchos creían que crecía en un árbol mítico en el fondo del mar. Los nobles europeos del siglo XVI solían pulir las cáscaras de estas nueces y decorarlas con valiosas joyas para sus colecciones privadas. El coco de mar es ahora una especie rara y protegida.

Usos

Árbol en un jardín botánico de Sri Lanka

Esta especie se cultiva como árbol ornamental en muchas zonas tropicales (incluidos, por ejemplo, jardines botánicos en Sri Lanka y Tailandia ), y se han establecido poblaciones subsidiarias en las islas Mahé y Silhouette , en las Seychelles, para ayudar a conservar la especie.

Las semillas de Lodoicea han sido muy apreciadas a lo largo de los siglos; su rareza generó gran interés y altos precios en las cortes reales, y la dura cáscara exterior de la semilla se ha utilizado para hacer cuencos como los cuencos kashkul para las limosnas de los mendigos sufíes/derviches y otros instrumentos. [ 17 ]

Amenazas

La Lodoicea maldivica está oficialmente clasificada como especie en peligro de extinción por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), con aproximadamente 8000 árboles maduros silvestres restantes en 2019. [ 18 ] La historia de explotación continúa hoy, y la recolección de nueces ha detenido prácticamente toda regeneración natural de las poblaciones [ 41 ] con la excepción de la población introducida en Silhouette. Esta palmera ha desaparecido de la naturaleza en tres islas de Seychelles dentro de su área de distribución anterior. [ 41 ] La pérdida de hábitat es una de las principales amenazas para la supervivencia de las poblaciones restantes; ha habido numerosos incendios en las islas de Praslin y Curieuse, y solo quedan árboles jóvenes en gran parte de estas islas. [ 41 ]

Conservación

Seychelles es Patrimonio de la Humanidad y un tercio de su territorio está protegido. [ 42 ] Las principales poblaciones de Lodoicea maldivica se encuentran en los Parques Nacionales de Praslin y Curieuse, [ 41 ] y el comercio de nueces está regulado por el Decreto de Gestión del Coco de Mar de 1995. [ 41 ] También existen cortafuegos en puntos clave para evitar que incendios devastadores arrasen las poblaciones. [ 41 ] En otras islas se cultivan palmeras y están ampliamente presentes en jardines botánicos; si bien la recolección de semillas para repoblar estas poblaciones puede suponer una amenaza adicional para las poblaciones naturales restantes. [ 41 ] Las prioridades de conservación son la protección continua de las poblaciones, la aplicación de la normativa y el control eficaz de incendios. [ 41 ]

Una sola planta cultivada en el Jardín Botánico de Calcuta , mantenido por el Servicio Botánico de la India , fue polinizada artificialmente con éxito en 2015. [ 43 ]

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  38. ↑ Kueffer, Christoph (enero de 2010). "Riesgo reducido de retroalimentación positiva del suelo en la regeneración de plántulas por árboles invasores en un suelo muy pobre en nutrientes en Seychelles" . Invasiones Biológicas . 12 (1): 97– 102. Bibcode : 2010BiInv..12...97K . doi : 10.1007/s10530-009-9433-4 . hdl : 20.500.11850/17444 . ISSN 1387-3547 . S2CID 33017625 .  
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  43. ↑ Shiv Sahay Singh (13 de junio de 2015). "El único cocotero doble de la India polinizado artificialmente" . The Hindu .

Lecturas adicionales

  • Arkive: Lodoicea maldivica
  • Sociedad Australiana de Palmeras: Descripción y galería de fotos de Lodoicea maldivica
  • Hutchinson, 1959, Las familias de plantas con flores (2ª ed.)
  • Fleischer-Dogley, F. (2006). Hacia una gestión sostenible de Lodoicea maldivica (Gmelin) Persoon . Tesis doctoral, Universidad de Reading, Reino Unido.