Secodontosaurus

Secodontosaurus (que significa "lagarto de dientes cortantes") es un género extinto de sinápsidos " pelicosaurios "que vivió entre hace aproximadamente 285 y 272 millones de años durante el Pérmico Temprano . Al igual que el conocido Dimetrodon , Secodontosaurus es un miembro carnívoro de lafamilia Eupelycosauria Sphenacodontidae y tiene una vela dorsal alta similar. Sin embargo, su cráneo es largo, bajo y estrecho, con mandíbulas delgadas que tienen dientes muy similares en tamaño y forma, a diferencia del cráneo más corto y profundo de Dimetrodon ("diente de dos medidas"), que tiene dientes grandes y prominentes similares a caninos en la parte frontal y dientes cortantes más pequeños más atrás en sus mandíbulas. ^{[ 1 ]} Sus inusuales mandíbulas largas y estrechas sugieren que Secodontosaurus pudo haber estado especializado para atrapar peces o para cazar presas que vivían o se escondían en madrigueras o grietas. ^{[ 2 ]} Aunque actualmente no se conocen esqueletos completos, es probable que Secodontosaurus midiera entre 2 y 2,7 ​​metros (7–9 pies) de largo y pesara hasta 110 kilogramos (250 lb) .   

Se han encontrado fósiles de Secodontosaurus en Texas, Norteamérica , en los grupos Wichita y Clear Fork de las formaciones del Pérmico Inferior. En los últimos años, equipos del Museo de Ciencias Naturales de Houston han recuperado restos en los estratos rojos de Clear Fork, en el norte de Texas, que parecen ser nuevos ejemplares de Secodontosaurus . Estos descubrimientos se mencionan en blogs en línea ^{[ 3 ] [ 4 ]} , pero hasta el momento no han sido descritos formalmente.

El nombre Secodontosaurus proviene del latín seco ('cortar') + griego ὀδούς , ὀδόντος ( odoús , -odont , 'diente') + griego σαῦρος ( -saurus , 'lagarto') y se basa en el término anatómico "secodonto" para dientes con bordes cortantes diseñados para desgarrar o cortar la carne. El paleontólogo Robert Bakker ha apodado al Secodontosaurus "el lomo de aleta con cara de zorro" por sus largas mandíbulas. ^{[ 4 ]}

Se han identificado varios restos fósiles parciales de Secodontosaurus a partir de su característico cráneo largo y mandíbulas. ^{[ 2 ]} El material esquelético postcraneal de diferentes individuos incluye partes de la columna vertebral con clara evidencia de una vela alta muy similar a la de Dimetrodon . Las extremidades y la cola están incompletas, pero probablemente también se parecían a las de Dimetrodon . Al igual que Dimetrodon , Secodontosaurus habría tenido un cuello corto, un cuerpo robusto, extremidades cortas y una cola larga. En vista de tales similitudes, algunos restos esqueléticos con cráneos faltantes o fragmentarios que fueron identificados previamente como Dimetrodon podrían pertenecer en realidad a Secodontosaurus . Una diferencia no craneal clave se puede encontrar en la vértebra cervical axis, que tiene una espina neural alta y ancha en Dimetrodon , pero tiene una espina neural más baja en Secodontosaurus . ^{[ 5 ]}

Robert R. Reisz y otros ^{[ 2 ]} describieron el cráneo en detalle en 1992, basándose principalmente en un espécimen de cráneo casi completo ( MCZ 1124 ) de unos 27 cm (11 pulgadas) de largo, conservado con una mandíbula izquierda. Además del cráneo largo y bajo y el tamaño casi uniforme de los dientes que contrastan con Dimetrodon , los dientes anteriores de la mandíbula superior están inclinados hacia atrás y los de la mandíbula inferior están dirigidos hacia adelante para sujetar presas. Su cráneo bastante parecido al de un cocodrilo sugiere que Secodontosaurus podría haber sido semiacuático y haberse alimentado de peces y pequeños anfibios nadadores. Sin embargo, Reisz y sus coautores señalaron que una vela alta parecería ser un impedimento para perseguir criaturas rápidas bajo el agua. En cambio, el hocico largo y estrecho con dientes inclinados hacia adelante en la punta de la mandíbula podría haber permitido a Secodontosaurus sondear tras pequeños animales escondidos en madrigueras y otros espacios estrechos.  

El paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope ^{[ 6 ]} publicó la primera descripción de material de Secodontosaurus en 1880 como una supuesta especie de su género Theropleura ("costilla de mamífero"). Theropleura Cope, 1878 es un sinónimo menor de Ophiacodon Marsh, 1878 ("diente de punta de serpiente"). El espécimen, AMNH 4007, recolectado por Jacob Boll , era en realidad un compuesto que incluía huesos de "anfibios" y un esfenacodontido. Cope describió los dientes como con "ápices poco agudos. El recubrimiento superficial es estriado con quince o dieciséis crestas bastante obtusas", características expresadas en el nombre de la especie Theropleura obtusidens (del latín "diente obtuso" o "diente romo").

EC Case ^{[ 7 ]} describió otro espécimen de Secodontosaurus , AMNH 4091, como Dimetrodon longiramus ["rama larga (de la mandíbula inferior)"] en 1907.

En 1916, SW Williston ^{[ 8 ]} ilustró partes de las mandíbulas superior e inferior de un nuevo género, entonces sin nombre, el espécimen FMNH (WM) 573, que consideró un miembro de los ofiacodóntidos, señalando, sin embargo, sus "dientes más anchos, aplanados y cortantes" en comparación con Ophiacodon , que tiene principalmente dientes cónicos puntiagudos. En su obra de 1925 , Osteología de los Reptiles , Williston ^{[ 9 ]} incluyó el nombre Secodontosaurus bajo Ophiacodontidae, presumiblemente como el nuevo género de 1916, pero no proporcionó una descripción ni una explicación. Es probable que Williston eligiera el nombre Secodontosaurus "lagarto de dientes cortantes" por sus dientes planos y de bordes afilados ["secodont"] que contrastaban con los dientes cónicos que se encuentran típicamente en los ofiacodóntidos.

En 1936, A.S. Romer ^{[ 10 ]} oficializó el nombre genérico propuesto por Williston, pero identificó a Secodontosaurus como un esfenacodóntido relacionado con Dimetrodon en lugar de un ofiacodóntido. También eligió a Dimetrodon longiramus de Case como especie tipo y erigió la nueva especie S. willistoni del grupo Clear Fork, señalando su aparición posterior y mayor tamaño. En 1940, Romer y Price ^{[ 1 ]} dieron prioridad a la especie obtusidens de Cope sobre el sinónimo longiramus .

Cuando Reisz y otros ^{[ 2 ]} redescribieron el cráneo y revisaron otro material conocido de Secodontosaurus en 1992, también hicieron de la especie S. willistoni del grupo Clear Fork posterior un sinónimo menor de obtusidens de Cope , aunque esta especie a veces se mantiene como distinta en otras fuentes.

Determinar con exactitud cómo se relacionan entre sí los miembros de la familia Sphenacodontidae —Dimetrodon, Sphenacodon, Ctenospondylus, Cryptovenator y Secodontosaurus— ha supuesto un enigma evolutivo para los paleontólogos. Dimetrodon y Secodontosaurus poseen esqueletos postcraneales muy similares , con una vela dorsal alta sostenida por espinas neurales cilíndricas delgadas y alargadas. Por el contrario, Sphenacodon y Ctenospondylus presentan una cresta dorsal más baja formada por espinas neurales planas y alargadas, relativamente baja en Sphenacodon y más alta en Ctenospondylus . Sin embargo, Dimetrodon , Sphenacodon y Ctenospondylus poseen cráneos profundos muy similares con dientes de diferentes tamaños, mientras que Secodontosaurus tiene un cráneo inusualmente bajo y alargado con dientes más uniformes. Dependiendo de si la vela dorsal alta o el cráneo profundo se consideran el carácter clave en la filogenia de los esfenacodóntidos, Secodontosaurus se encuentra en un clado con Dimetrodon que excluye a Sphenacodon o se ubica en una rama distinta propia con Dimetrodon y Sphenacodon unidos en un clado separado.

En un escenario evolutivo, el Secodontosaurus de cresta dorsal alta habría desarrollado un cráneo alargado y estrecho especializado a partir del cráneo profundo que se encuentra en un ancestro común de cresta dorsal alta que habría compartido con el Dimetrodon , también de cresta dorsal alta. El Sphenacodon de cráneo profundo, pero cresta baja, estaría fuera del clado Secodontosaurus - Dimetrodon y conservaría características de una etapa anterior de la evolución de los esfenacodóntidos antes de que evolucionara una cresta dorsal alta y delgada. ^{[ 2 ]}

Los escenarios alternativos en los que Dimetrodon , Sphenacodon y Ctenospondylus se unen en un clado de cráneo profundo (Sphenacodontinae) que excluye a Secodontosaurus requieren que (1) las espinas neurales altas y en forma de varilla sean plesiomórficas en los Sphenacodontidae, de modo que el ancestro común de los cuatro géneros tuviera una vela dorsal alta que se conservó en Secodontosaurus y en Dimetrodon , pero se perdió por inversión de caracteres en Sphenacodon , o (2) el ancestro común de los cuatro géneros careciera de una vela dorsal alta (y por lo tanto se pareciera más a Sphenacodon ), en cuyo caso tanto Secodontosaurus como Dimetrodon habrían desarrollado sus velas altas de aspecto muy similar de forma completamente independiente como una apomorfía.

Los análisis más recientes ^{[ 11 ] [ 12 ]} favorecen un grupo monofilético Sphenacodontinae compuesto por Dimetrodon , Sphenacodon y Ctenospondylus , basándose principalmente en caracteres compartidos en el cráneo y la mandíbula. Según estas hipótesis filogenéticas, el Secodontosaurus de cráneo alargado representa una rama separada en la base de los Sphenacodontidae. Fósiles más completos de esfenacodóntidos primitivos como Cryptovenator (actualmente conocido solo por material mandibular) y otras formas del Carbonífero Superior (Pensilvánico) podrían ayudar a esclarecer la evolución del grupo y cuántas veces y en qué etapa evolutiva se desarrollaron las velas.

Cladograma según Fröbisch et al ., 2011: ^{[ 11 ]}

• Lista de pelicosaurios

• "Synapsida" . Paleofile . Archivado del original el 18 de abril de 2023.
• "Características principales de la evolución de los vertebrados: sinápsidos permocarbónicos" . erin.utoronto . Archivado del original el 6 de marzo de 2005.
• "Synapsida: Sphenacodontia: Secodontosaurus" . Palaeos . Archivado del original el 23 de abril de 2023.