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Arco faríngeo

Suelo de la faringe de un embrión humano de aproximadamente 26 días de edad. Esquema de los arcos faríngeos Esquema de los arcos faríngeos Los arcos faríngeos , también conocido...

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Suelo de la faringe de un embrión humano de aproximadamente 26 días de edad.
Esquema de los arcos faríngeos
Esquema de los arcos faríngeos

Los arcos faríngeos , también conocidos como arcos viscerales , son estructuras transitorias que se observan en el desarrollo embrionario de los humanos y otros vertebrados , y que son precursores reconocibles de muchas estructuras. [ 1 ] En los peces , los arcos sostienen las branquias y se conocen como arcos branquiales o arcos branquiales.

En el embrión humano , los arcos faríngeos se observan por primera vez durante la cuarta semana de desarrollo . Aparecen como una serie de evaginaciones de mesodermo a ambos lados de la faringe en desarrollo . La vascularización de los arcos faríngeos corresponde a los arcos aórticos , que se originan en el saco aórtico .

Estructura

En los humanos y otros vertebrados , los arcos faríngeos derivan de las tres capas germinales (las capas primarias de células que se forman durante el desarrollo embrionario ). [ 2 ] Las células de la cresta neural entran en estos arcos, donde contribuyen a las características del cráneo y el esqueleto facial, como el hueso y el cartílago. [ 2 ] La existencia de estructuras faríngeas antes de la evolución de las células de la cresta neural se evidencia por la existencia de mecanismos de desarrollo de arcos faríngeos independientes de la cresta neural. [ 3 ]

El primer arco faríngeo , el más anterior (en mamíferos), da origen a la mandíbula . El segundo arco se convierte en el hueso hioides y soporte mandibular. [ 2 ]

En los peces, los otros arcos posteriores contribuyen al esqueleto branquial, que sostiene las branquias; en los tetrápodos, los arcos anteriores se desarrollan en componentes del oído, las amígdalas y el timo. [ 4 ]

La base genética y del desarrollo del arco faríngeo está bien caracterizada. Se ha demostrado que los genes Hox y otros genes del desarrollo, como DLX , son importantes para la formación de los ejes anterior/posterior y dorsal/ventral de los arcos branquiales . [ 5 ] Algunas especies de peces poseen un segundo conjunto de mandíbulas en la garganta, conocidas como mandíbulas faríngeas , que se desarrollan mediante las mismas vías genéticas implicadas en la formación de las mandíbulas orales. [ 6 ]

Durante el desarrollo embrionario , se forman varios pares de arcos faríngeos. Estos se proyectan desde la parte posterior del embrión hacia la parte frontal de la cara y el cuello. Cada arco desarrolla su propia arteria, nervio que controla un grupo muscular específico y tejido esquelético. Los arcos se numeran del 1 al 6, siendo el 1 el arco más cercano a la cabeza del embrión y el arco 5 de existencia transitoria. [ 7 ]

Estos arcos crecen y se unen en la línea media ventral. El primer arco, al ser el primero en formarse, separa la fosa bucal o estomodeo del pericardio . Mediante crecimiento diferencial, el cuello se alarga y se forman nuevos arcos, de modo que la faringe finalmente tiene seis arcos.

Cada arco faríngeo posee un núcleo cartilaginoso , un componente muscular que se diferencia del tejido cartilaginoso, una arteria y un nervio craneal . Cada uno de estos elementos está rodeado de mesénquima . Los arcos no se desarrollan simultáneamente, sino que presentan un desarrollo escalonado.

Las bolsas faríngeas se forman en el lado endodérmico entre los arcos, y los surcos (o hendiduras) faríngeos se forman desde la superficie ectodérmica lateral de la región del cuello para separar los arcos. [ 8 ] En los peces, las bolsas se alinean con las hendiduras, y estos segmentos delgados se convierten en branquias . En los mamíferos, el endodermo y el ectodermo no solo permanecen intactos, sino que también continúan separados por una capa de mesodermo .

El desarrollo de los arcos faríngeos constituye un punto de referencia útil para determinar la etapa precisa del desarrollo embrionario. Su formación y desarrollo corresponden a las etapas 10 a 16 de Carnegie en mamíferos y a las etapas 14 a 28 de Hamburger-Hamilton en pollos . Si bien existen seis arcos faríngeos, en humanos el quinto arco solo aparece transitoriamente durante la embriogénesis . [ 9 ]

Primer arco

El primer arco faríngeo , también llamado arco mandibular (que corresponde al primer arco branquial de los peces), es el primero de los seis arcos faríngeos que se desarrolla durante la cuarta semana de desarrollo . [ 10 ] Está ubicado entre el estomodeo y el primer surco faríngeo .

Procesos

Este arco se divide en un proceso maxilar y un proceso mandibular , dando origen a estructuras que incluyen los huesos de los dos tercios inferiores de la cara y la mandíbula. El proceso maxilar se convierte en el maxilar (o mandíbula superior , aunque existen grandes diferencias entre los animales [ 11 ] ) y el paladar , mientras que el proceso mandibular se convierte en la mandíbula o mandíbula inferior . Este arco también da origen a los músculos de la masticación .

Cartílago de Meckel

El cartílago de Meckel se forma en el mesodermo del proceso mandibular y, con el tiempo, involuciona para formar el yunque y el martillo del oído medio , el ligamento anterior del martillo y el ligamento esfenomandibular . La mandíbula se forma mediante osificación pericondral utilizando el cartílago de Meckel como "plantilla", pero no se origina por osificación directa de dicho cartílago.

Derivados

Los elementos esqueléticos y los músculos derivan del mesodermo de los arcos faríngeos.

Esquelético

Musculatura

Otro

La membrana mucosa y las glándulas de los dos tercios anteriores de la lengua derivan del ectodermo y el endodermo del arco lingual.

Inervación

Las ramas mandibular y maxilar del nervio trigémino ( V par craneal ) inervan las estructuras derivadas de las apófisis correspondientes del primer arco. En algunos animales inferiores, cada arco está inervado por dos nervios craneales. El nervio del arco en sí discurre a lo largo de su cara craneal y se denomina nervio postrámico del arco. Cada arco también recibe una rama del nervio del arco siguiente, denominada nervio pretrémico, que discurre a lo largo del borde caudal del arco. En el embrión humano, la doble inervación se observa únicamente en el primer arco faríngeo. El nervio mandibular es el nervio postrámico del primer arco y la cuerda del tímpano (rama del nervio facial) es el nervio pretrémico. Esta doble inervación se refleja en la inervación de los dos tercios anteriores de la lengua , que se derivan del primer arco. [ 12 ]

suministro de sangre

La arteria del primer arco es el primer arco aórtico , [ 13 ] que persiste parcialmente como la arteria maxilar .

Segundo arco

El segundo arco faríngeo o arco hioideo es el segundo de los cinco arcos faríngeos que se desarrollan en la vida fetal durante la cuarta semana de desarrollo [ 10 ] y ayuda a formar el lado y la parte frontal del cuello .

Cartílago de Reichert

El cartílago del segundo arco faríngeo se denomina cartílago de Reichert y contribuye a muchas estructuras en el adulto completamente desarrollado. [ 14 ] A diferencia del cartílago de Meckel del primer arco faríngeo, no constituye un elemento continuo, sino que está compuesto por dos segmentos cartilaginosos distintos unidos por una fina capa de mesénquima . [ 15 ] Los extremos dorsales del cartílago de Reichert se osifican durante el desarrollo para formar el estribo del oído medio antes de incorporarse a la cavidad del oído medio, mientras que la porción ventral se osifica para formar el asta menor y la parte superior del cuerpo del hueso hioides . Caudal a lo que eventualmente se convertirá en el estribo , el cartílago de Reichert también forma la apófisis estiloides del hueso temporal . El cartílago entre el hueso hioides y la apófisis estiloides no permanecerá a medida que continúe el desarrollo, pero su pericondrio eventualmente formará el ligamento estilohioideo .

Derivados

Esquelético

Del cartílago del segundo arco surge

Musculatura

Inervación

Nervio facial (NC VII)

suministro de sangre

La arteria del segundo arco es el segundo arco aórtico , [ 13 ] que da origen a la arteria estapedial en algunos mamíferos pero se atrofia en la mayoría de los humanos.

Músculos derivados de los arcos faríngeos

Los músculos faríngeos o branquiales son músculos estriados de la cabeza y el cuello. A diferencia de los músculos esqueléticos , que se desarrollan a partir de los somitas , los músculos faríngeos se forman a partir de los arcos faríngeos.

La mayor parte de la musculatura esquelética inervada por los nervios craneales ( eferentes viscerales especiales ) es faríngea. Entre las excepciones se incluyen, aunque no exclusivamente, los músculos extraoculares y algunos músculos de la lengua. Estas excepciones reciben inervación eferente somática general .

Primer arco

Todos los músculos faríngeos que provienen del primer arco faríngeo están inervados por las divisiones mandibulares del nervio trigémino . [ 16 ] Estos músculos incluyen todos los músculos de la masticación , el vientre anterior del digástrico , el milohioideo , el tensor del tímpano y el tensor del velo del paladar .

Segundo arco

Todos los músculos faríngeos del segundo arco faríngeo están inervados por el nervio facial . Estos músculos incluyen los músculos de la expresión facial , el vientre posterior del digástrico , el músculo estilohioideo , el músculo auricular [ 16 ] y el músculo estapedio del oído medio.

Tercer arco

El tercer arco faríngeo cuenta con un único músculo, el estilofaríngeo . Tanto el estilofaríngeo como las demás estructuras del tercer arco faríngeo están inervados por el nervio glosofaríngeo .

Cuarto y sexto arcos

Todos los músculos faríngeos del cuarto y sexto arcos están inervados por las ramas laríngea superior y laríngea recurrente del nervio vago . [ 16 ] Estos músculos incluyen todos los músculos del paladar (con excepción del tensor del velo del paladar, que está inervado por el nervio trigémino ), todos los músculos de la faringe (excepto el estilofaríngeo , que está inervado por el nervio glosofaríngeo ) y todos los músculos de la laringe.

En los humanos

Se ha propuesto que los cinco arcos en amniotas numerados del 1 al 4 y el 6 se renombren simplemente como del 1 al 5. [ 17 ] Se observa que el quinto arco es una estructura transitoria y se convierte en el sexto arco (al estar ausente el quinto). Se sabe más sobre el destino del primer arco que sobre los cuatro restantes. Los tres primeros contribuyen a estructuras por encima de la laringe, mientras que los dos últimos contribuyen a la laringe y la tráquea .

Los nervios laríngeos recurrentes se originan del nervio del arco 5, y los cartílagos laríngeos de los arcos 4 y 5. La rama laríngea superior del nervio vago nace del arco 4. Sus arterias, que se proyectan entre los nervios de los arcos cuarto y quinto, se convierten en el arco izquierdo de la aorta y la arteria subclavia derecha . En el lado derecho, la arteria del arco 5 se oblitera, mientras que en el lado izquierdo persiste como el conducto arterioso ; los cambios circulatorios inmediatamente posteriores al nacimiento provocan el cierre del vaso, dejando un remanente, el ligamento arterioso . Durante el crecimiento, estas arterias descienden hasta sus posiciones finales en el tórax, creando los trayectos recurrentes alargados. [ 7 ]

Terminología

Se ha propuesto que los arcos se renombren simplemente como 1-5. El argumento se basa en la existencia del quinto arco (y bolsa), considerado una estructura transitoria en el embrión. [ 17 ] [ 23 ]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

  1. ↑ Zbasnik, N; Fish, JL (2023). "Fgf8 regula la segmentación del primer arco faríngeo a través de interacciones bolsa-hendidura" . Frontiers in Cell and Developmental Biology . 11 1186526. doi : 10.3389/fcell.2023.1186526 . PMC 10242020. PMID 37287454 .  
  2. 1 2 3 Graham A (2003). "Desarrollo de los arcos faríngeos". Am J Med Genet A . 119A (3): 251– 256. doi : 10.1002/ajmg.a.10980 . PMID 12784288 . S2CID 28318053 .  
  3. ↑ Graham A, Smith A (2001). "Patterning the pharyngeal arches". BioEssays . 23 (1): 54– 61. doi : 10.1002/1521-1878(200101)23:1 < 54::AID-BIES1007 > 3.0.CO ; 2-5 . PMID 11135309 . S2CID 10792335 .  
  4. ↑ Kardong KV (2003). "Vertebrados: Anatomía comparada, función, evolución". Tercera edición . Nueva York (McGraw Hill).
  5. ↑ Depew MJ, Lufkin T, Rubenstein JL (2002). "Especificación de las subdivisiones de la mandíbula por genes Dlx" . Science . 298 (5592): 381– 385. doi : 10.1126/science.1075703 . PMID 12193642. S2CID 10274300 .  
  6. ↑ Fraser GJ, Hulsey D, Bloomquist RF, Uyesugi K, Manley NR, Streelman T (2009). Jernvall J (ed.). " Una antigua red genética se coopta para los dientes en mandíbulas antiguas y nuevas" . PLOS Biology . 7 (2): 0233– 0247. doi : 10.1371/journal.pbio.1000031 . PMC 2637924. PMID 19215146 .  
  7. 1 2 Larsen, William J. (1993). Embriología humana . Nueva York: Churchill Livingstone. págs. 318–323 . ISBN  0-443-08724-5.
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  10. 1 2 William J. Larsen (2001). Embriología humana. Edimburgo: Churchill Livingstone. ISBN 0-443-06583-7
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