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Pteridospermas

Las pteridospermas , también conocidas como helechos con semillas , son un grupo polifilético [ 1 ] de plantas extintas productoras de semillas . La evidencia fósil más antigua ...

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Las pteridospermas , también conocidas como helechos con semillas , son un grupo polifilético [ 1 ] de plantas extintas productoras de semillas . La evidencia fósil más antigua de plantas de este tipo son las liginopteridas del Devónico tardío . [ 2 ] Florecieron particularmente durante los períodos Carbonífero y Pérmico . Las pteridospermas disminuyeron durante la Era Mesozoica y prácticamente desaparecieron al final del período Cretácico , aunque Komlopteris parece haber sobrevivido hasta el Eoceno , según hallazgos fósiles en Tasmania . [ 3 ]

En cuanto a la utilidad perdurable de esta división , muchos paleobotánicos aún utilizan la agrupación de pteridospermas de manera informal para referirse a las plantas con semillas que no son angiospermas , coniferoides (coníferas o cordaítas ), ginkgófitas (ginkgos o czekanowskiales ), cicadáceas (cícadas o bennettites ) ni gnetófitas . Esto resulta particularmente útil para grupos de plantas con semillas extintas cuyas relaciones sistemáticas siguen siendo especulativas, ya que pueden clasificarse como pteridospermas sin que ello implique implicaciones erróneas en cuanto a sus afinidades sistemáticas. Asimismo, desde una perspectiva puramente curatorial, el término pteridospermas es una abreviatura útil para describir las frondas similares a helechos que probablemente producían las plantas con semillas, las cuales se encuentran comúnmente en muchas floras fósiles del Paleozoico y el Mesozoico.

Historia de la clasificación

Restauración de la vida del helecho con semillas Dicroidium ( Corystospermales/Umkomasiales , arriba a la derecha), en un paisaje australiano del Triásico Inferior.

El concepto de pteridospermas se remonta a finales del siglo XIX, cuando los paleobotánicos se dieron cuenta de que muchos fósiles del Carbonífero que se asemejaban a frondas de helecho tenían características anatómicas más parecidas a las de las plantas con semillas actuales, las cícadas . En 1899, el paleobotánico alemán Henry Potonié acuñó el término " Cycadofilices " ("helechos cícadas") para dichos fósiles, sugiriendo que eran un grupo de plantas sin semillas intermedias entre los helechos y las cícadas. [ 4 ] Poco después, los paleobotánicos británicos Frank Oliver y Dukinfield Henry Scott (con la ayuda de la entonces estudiante de Oliver, Marie Stopes ) hicieron el descubrimiento crucial de que algunas de estas frondas (género Lyginopteris ) estaban asociadas con semillas (género Lagenostoma ) que tenían pelos glandulares idénticos y muy distintivos, y concluyeron que tanto las frondas como las semillas pertenecían a la misma planta. [ 5 ] Pronto, salió a la luz evidencia adicional que sugería que las semillas también estaban unidas a las frondas parecidas a helechos del Carbonífero Dicksonites , [ 6 ] Neuropteris [ 7 ] y Aneimites . [ 8 ] Inicialmente todavía se pensaba que eran " fósiles de transición " intermedios entre los helechos y las cícadas, y especialmente en el mundo de habla inglesa se les denominaba "helechos con semillas" o "pteridospermas". Hoy en día, a pesar de que la mayoría de los paleobotánicos los consideran solo lejanamente relacionados con los helechos, estos nombres espurios se han establecido. Actualmente, cuatro órdenes de plantas con semillas del Paleozoico tienden a ser denominados pteridospermas: Lyginopteridales , Medullosales , Callistophytales y Peltaspermales , con "helechos con semillas del Mesozoico" que incluyen los Petriellales , Corystospermales y Caytoniales . [ 9 ]

Su descubrimiento atrajo mucha atención en su momento, ya que las pteridospermas fueron el primer grupo extinto de plantas vasculares identificado únicamente a partir del registro fósil. En el siglo XIX, el período Carbonífero se conocía a menudo como la "Edad de los Helechos", pero estos descubrimientos durante la primera década del siglo XX dejaron claro que "Edad de las Pteridospermas" era quizás una descripción más acertada.

Durante el siglo XX, el concepto de pteridospermas se amplió para incluir varios grupos mesozoicos de plantas con semillas y frondas parecidas a helechos, como las Corystospermaceae . Algunos paleobotánicos también incluyeron grupos de plantas con semillas y hojas enteras, como las Glossopteridales y las Gigantopteridales , lo que suponía una ampliación del concepto. En el contexto de los modelos filogenéticos modernos, [ 10 ] los grupos a menudo denominados pteridospermas parecen estar ampliamente distribuidos en una variedad de clados, y muchos paleobotánicos actuales considerarían a las pteridospermas como poco más que un "grupo de grado" parafilético sin linaje común. Uno de los pocos caracteres que podrían unificar el grupo es que los óvulos se encontraban en una cúpula , un grupo de ramas que los envolvían, pero esto no se ha confirmado para todos los grupos de "pteridospermas".

Se ha especulado que algunos grupos de helechos con semillas podrían estar cerca del ancestro de las plantas con flores (angiospermas). Un estudio de 2009 concluyó que " las técnicas de análisis filogenético han superado los datos objetivos necesarios para formular hipótesis filogenéticas significativas" con respecto a las relaciones de los "helechos con semillas" con los grupos de plantas vivientes. [ 11 ]

Taxonomía

Grupos principales

  • Orden † Calamopityales Němejc (1963)
  • Orden † Corystospermales Petriella (1981) [= Umkomasiales Doweld (2001) ]
  • Orden † Callistophytales Rothwell (1981) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Poroxylales Němejc (1968) ]
  • Orden † Petriellales Taylor et al. (1994)
  • Orden † Peltaspermales Taylor (1981) [Lepidopteridales Němejc (1968) ]
  • Orden † Gigantopteridales Li & Yao (1983) [Gigantonomiales Meyen (1987) ]
  • Orden † Pentoxylales Pilger & Melchior (1954)
  • Orden † Glossopteridales Plumstead, 1956
  • Orden † Caytoniales Gothan (1932)
  • Orden † Medullosales Corsin (1960)
  • Orden † Lyginopteridales (Corsin (1960)) Havlena (1961) [Lagenostomatales Seward ex Long (1975) ; Lyginodendrales Nemejc (1968) ; Sphenopteridales Schimper 1869 ]
    • Familia † Angaranthaceae Naugolnykh (2012)
    • Familia † Heterangiaceae Němejc (1950) nom. nud.
    • Familia † Physostomataceae Long (1975)
    • Familia † Lyginopteridaceae Potonie (1900) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Lagenostomataceae Long (1975 ; Pityaceae Scott (1909) ; Lyginodendraceae Scott (1909) ; Sphenopteridaceae Gopp. (1842) ; Pseudopecopteridaceae Lesquereux (1884) ; Megaloxylaceae Scott (1909), nom. rej. ; Rhetinangiaceae Scott (1923), nom. rej. ; Tetratmemaceae Němejc (1968) ]
    • Familia † Moresnetiaceae Němejc (1963) enmienda. Anderson, Anderson y Cleal (2007) [Genomospermaceae Long (1975) ; Elkinsiaceae Rothwell, Scheckler y Gillespie (1989) de Cleal ; Hidraspermáceas]

Otros grupos menores

Referencias

  1. ↑ Elgorriaga, Andrés; Escapa, Ignacio H.; Cúneo, N. Rubén (julio 2019). "Lepidopteris relictual (Peltaspermales) de la Formación Cañadón Asfalto del Jurásico Temprano, Patagonia, Argentina" . Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 180 (6): 578– 596. doi : 10.1086/703461 . ISSN 1058-5893 . 
  2. ↑ Rothwell GW; Scheckler SE; Gillespie WH (1989). " Elkinsia gen. nov., una gimnosperma del Devónico tardío con óvulos cupulados". Botanical Gazette . 150 (2): 170– 189. doi : 10.1086/337763 . S2CID 84303226 . 
  3. ↑ McLoughlin S.; Carpenter RJ; Jordan GJ; Hill RS (2008). "Los helechos con semillas sobrevivieron a la extinción masiva del final del Cretácico en Tasmania" . American Journal of Botany . 95 (4): 465– 471. doi : 10.3732/ajb.95.4.465 . PMID 21632371 . 
  4. ^ Potonié, H. (1899). Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie (en alemán). Berlín, DE.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  5. ↑ Oliver, FW; Scott, DH (1904). "Sobre la estructura de la semilla paleozoica Lagenostoma Lomaxi , con una declaración de la evidencia en la que se basa su atribución a Lyginodendron " . Philosophical Transactions of the Royal Society of London . Serie B. 197 ( 225–238 ): 193–247 . doi : 10.1098/rstb.1905.0008 . 
  6. ^ Grand'Eury C (1904). "Sur les graines Neuropteridées". Cuentas Rendus de la Academia de Ciencias de París . 140 : 782–786 .
  7. ↑ Kidston R (1904). "Sobre la fructificación de Neuropteris heterophylla , Brongniart". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B . 197 ( 225– 238): 1– 5. doi : 10.1098/rstb.1905.0001 .
  8. ↑ White D (1904). "Las semillas de Aneimites ". Smithsonian Institution, Miscellaneous Collection . 47 : 322–331 .
  9. ↑ Taylor, Edith L., et al. «Helechos con semillas del Mesozoico: viejos paradigmas, nuevos descubrimientos». The Journal of the Torrey Botanical Society , vol. 133, n.º 1, 2006, pp. 62–82. JSTOR , JSTOR 20063823. Consultado el 24 de septiembre de 2023. 
  10. ↑ Hilton, J. y Bateman, RM (2006), "Las pteridospermas son la columna vertebral de la filogenia de las plantas con semillas", Journal of the Torrey Botanical Society , 33 : 119–168 , doi : 10.3159/1095-5674(2006)133 [ 119:PATBOS ] 2.0.CO ; 2 , S2CID 86395036 
  11. ↑ Taylor, Edith L.; Taylor, Thomas N. (enero de 2009). "Helechos con semillas del Paleozoico tardío y Mesozoico: ¿Hay algún ancestro de las angiospermas acechando allí?" . American Journal of Botany . 96 (1): 237– 251. doi : 10.3732/ajb.0800202 . ISSN 0002-9122 . PMID 21628187 .  
  12. ↑ Wang, Jun; Pfefferkorn, Hermann W. (22 de enero de 2010). "Nystroemiaceae, una nueva familia de gimnospermas del Pérmico de China con una combinación inusual de características" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 277 (1679): 301–309 . doi : 10.1098/rspb.2009.0913 . ISSN 0962-8452 . PMC 2842674. PMID 19656793 .   
  13. ↑ Vega, Juan Carlos; Archangelsky, Sergio (2001-04-25). "Austrocalyxaeae, una nueva familia de pteridosermos de Gondwana" . Palaeontographica Abteilung B. 257 ( 1–6 ) : 1–16 . Bibcode : 2001PalAB.257....1V . doi : 10.1127/palb/257/2001/1 . S2CID 248282839 . 
  14. 1 2 3 4 5 Anderson, John M.; Anderson, Heidi M. (2003). "El apogeo de las gimnospermas: sistemática y biodiversidad de las fructificaciones de Molteno del Triásico Tardío" . Strelitzia . 15 : 1–308 .
  15. ↑ Barnard, PDW; Long, AG (1973). "4.—Sobre la estructura de un tallo petrificado y algunas semillas asociadas de las rocas del Carbonífero Inferior de East Lothian, Escocia" . Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 69 (4): 91– 108. doi : 10.1017/S008045680001499X . ISSN 0080-4568 . S2CID 129792299 .  
  16. ↑ Barnard, PDW; Long, AG (1975). "10.—Tiradioxylon—un nuevo género de tallos y pecíolos petrificados del Carbonífero Inferior junto con una revisión de la clasificación de las primeras Pterophytina" . Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 69 (10): 231– 249. doi : 10.1017/S0080456800015179 . ISSN 0080-4568 . 
  17. ↑ Anderson, John M.; Anderson, Heidi M.; Cleal, Chris J. (2007). "Breve historia de las gimnospermas: clasificación, biodiversidad, fitogeografía y ecología" (PDF) . Strelitzia . 20 : 1–280 .
  • paleontología de helechos con semillas
  • Helechos con semillas