Latencia de las semillas

La latencia causada por una cubierta seminal impermeable se conoce como latencia física. La latencia física es el resultado de una o varias capas impermeables que se desarrollan durante la maduración y el secado de la semilla o el fruto. ^{[ 12 ]} Esta capa impermeable impide que la semilla absorba agua o gases. Como resultado, la semilla no puede germinar hasta que se rompe la latencia. En los sistemas naturales, la latencia física se rompe por diversos factores, como altas temperaturas, fluctuaciones de temperatura, fuego, congelación/descongelación, secado o el paso por el tracto digestivo de los animales. ^{[ 13 ]} Se cree que la latencia física se desarrolló hace más de 100 millones de años. ^{[ 14 ]}

Una vez que se rompe la dormancia física, no se puede restablecer ( es decir, la semilla no puede entrar en dormancia secundaria tras condiciones desfavorables, a diferencia de las semillas con mecanismos de dormancia fisiológica ^{[ 15 ]} ). Por lo tanto, el momento en que se activan los mecanismos que rompen la dormancia física es crucial y debe ajustarse a las señales ambientales. Esto maximiza las posibilidades de que la germinación ocurra en condiciones en las que la planta germinará, se establecerá y finalmente se reproducirá con éxito. ^{[ 14 ]}

Se ha identificado latencia física en las semillas de plantas de 16 familias de angiospermas, entre las que se incluyen:

• Anacardiáceas
• Asteráceas
• Bixáceas
• Cannaceae (monocotiledónea)
• Cistáceas
• Cochlospermaceae
• Convolvuláceas
• Cucurbitáceas
• Dipterocarpáceas
• Geraniáceas
• Fabáceas
• malváceas
• Nelumbonaceae
• Rhamnaceae
• Sarcolaenáceas
• Sapindáceas ^{[ 14 ] [ 16 ] [ 17 ]}

Se ha registrado dormancia física en algunas especies de Cycadales con esclerotesta gruesa y desarrollo embrionario lento, por ejemplo Cycas revoluta y Zamia floridana , pero no en ninguno de los otros grupos de gimnospermas existentes . ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Generalmente, la dormancia física es el resultado de una o más capas de parénquima en empalizada en el fruto o la cubierta de la semilla. Estas capas están lignificadas con células de Malpighi densamente empaquetadas e impregnadas con un material hidrófugo. ^{[ 16 ]} En las familias Anacardiaceae y Nelumbonaceae , la cubierta de la semilla no está bien desarrollada. Por lo tanto, las capas de parénquima en empalizada en el fruto cumplen la función de impedir la absorción de agua. Si bien la dormancia física es una característica común, varias especies de estas familias no la presentan o producen semillas no dormantes. ^{[ 14 ]}

Las estructuras especializadas, que funcionan como una "brecha de agua", están asociadas a las capas impermeables de la semilla para evitar la absorción de agua. ^{[ 14 ]} La brecha de agua se cierra al madurar la semilla y se abre en respuesta a la señal ambiental apropiada. ^{[ 16 ]} La ruptura de la dormancia física implica la alteración de estas estructuras especializadas dentro de la semilla y actúa como un detector de señales ambientales para la germinación. ^{[ 14 ]} Por ejemplo, las semillas de leguminosas (Fabaceae) se vuelven permeables después de que las células de paredes delgadas de la lente (estructura de brecha de agua) ^{[ 16 ]} se alteran y se separan para permitir que el agua entre en contacto con la semilla. Otras estructuras de brecha de agua incluyen el micrópilo carpelar, el tapón calazal bixoide, la tapa de imbibición y el "tapón" suberizado. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

En la naturaleza, se cree que las cubiertas de las semillas físicamente latentes se vuelven permeables al agua con el tiempo debido a los repetidos ciclos de calentamiento y enfriamiento durante muchos meses o años en el banco de semillas del suelo. ^{[ 12 ]} Por ejemplo, las altas y fluctuantes temperaturas durante la estación seca en el norte de Australia promueven la ruptura de la latencia en las semillas impermeables de Stylosanthes humilis y S. hamata (Fabaceae). ^{[ 16 ]}

En general, el peso de las semillas físicamente latentes (por ejemplo, Abrus precatorious ) permanece relativamente constante durante largos períodos de tiempo, incluso bajo diferentes condiciones ambientales (humedad, temperatura) debido a la impermeabilidad de la cubierta seminal al agua y al aire. Los pueblos indígenas, al reconocer que el peso de las semillas de Abrus precatorious se mantiene estable, las han utilizado como unidad de pesaje (Ratti). ^{[ 24 ]}

La dormancia mecánica se produce cuando las cubiertas de las semillas u otras capas son demasiado duras para permitir que el embrión se expanda durante la germinación. ^{[ 25 ]} En el pasado, este mecanismo de dormancia se atribuía a varias especies que, en cambio, se ha descubierto que poseen factores endógenos para su dormancia. Estos factores endógenos incluyen un bajo potencial de crecimiento embrionario. ^{[ 11 ]}

Incluye reguladores del crecimiento, entre otros, presentes en las membranas que rodean al embrión. Estos pueden eliminarse de los tejidos lavando o remojando la semilla, o desactivarse por otros medios. Otros compuestos químicos que impiden la germinación se eliminan de las semillas con el agua de lluvia o el deshielo.

La dormancia fisiológica impide el crecimiento del embrión y la germinación de la semilla hasta que se produzcan cambios químicos. La dormancia fisiológica se indica cuando se observa un aumento en la tasa de germinación tras la aplicación de ácido giberélico (GA3) o tras la maduración posterior en seco o el almacenamiento en seco. También se indica cuando se extraen embriones de semillas latentes y se obtienen plántulas sanas; o cuando hasta 3 meses de estratificación en frío (0–10  °C) o en caliente (=15  °C) aumentan la germinación; o cuando la maduración posterior en seco acorta el período de estratificación en frío necesario. En algunas semillas, la dormancia fisiológica se indica cuando la escarificación aumenta la germinación. ^{[ 26 ]}

La dormancia fisiológica se interrumpe cuando las sustancias químicas inhibidoras se degradan o dejan de producirse en la semilla; a menudo, por un período de condiciones frescas y húmedas, normalmente por debajo de (+4 °C) 39 °F, o en el caso de muchas especies de Ranunculaceae y algunas otras, (−5 °C) 24 °F. El ácido abscísico suele ser el inhibidor del crecimiento en las semillas y su producción puede verse afectada por la luz. Algunas plantas, como las especies de peonía , presentan varios tipos de dormancia fisiológica: una afecta al crecimiento de la radícula (raíz) y la otra al crecimiento de la plúmula (tallo).

• Secado : algunas plantas, incluyendo varias gramíneas y aquellas propias de regiones áridas estacionales, necesitan un período de secado antes de germinar. Las semillas se liberan, pero requieren un menor contenido de humedad para que comience la germinación. Si las semillas permanecen húmedas tras su dispersión, la germinación puede retrasarse durante meses o incluso años. Muchas plantas herbáceas de zonas de clima templado presentan dormancia fisiológica, la cual desaparece al secarse las semillas.
• La fotodormancia o sensibilidad a la luz afecta la germinación de algunas semillas. Estas semillas fotoblásticas necesitan un período de oscuridad o luz para germinar. En especies con cubiertas seminales delgadas, la luz puede penetrar en el embrión latente. La presencia o ausencia de luz puede desencadenar el proceso de germinación, inhibiéndola en algunas semillas enterradas a demasiada profundidad o en otras que no están enterradas en el suelo.
• La termodormancia es la sensibilidad de las semillas al calor o al frío. Algunas semillas, como las del lampazo y el amaranto, germinan solo a altas temperaturas (30 °C o 86 °F). Muchas plantas cuyas semillas germinan a principios o mediados del verano presentan termodormancia y germinan únicamente cuando la temperatura del suelo es cálida. Otras semillas necesitan suelos fríos para germinar, mientras que otras, como el apio, se ven inhibidas cuando la temperatura del suelo es demasiado alta. A menudo, los requisitos de termodormancia desaparecen a medida que la semilla envejece o se seca.

Las semillas se clasifican como en estado de latencia fisiológica profunda bajo estas condiciones: cuando la aplicación de GA3 no aumenta la germinación; cuando los embriones extirpados producen plántulas anormales; o cuando las semillas requieren más de 3 meses de estratificación en frío para germinar.

En la dormancia morfológica, el embrión está subdesarrollado o indiferenciado. Algunas semillas tienen embriones completamente diferenciados que necesitan crecer más antes de germinar, o bien los embriones no se diferencian en distintos tejidos en el momento de la maduración del fruto.

• Embriones inmaduros: algunas plantas liberan sus semillas antes de que los tejidos de los embriones se hayan diferenciado por completo, y las semillas maduran después de absorber agua mientras están en el suelo, por lo que la germinación puede retrasarse desde unas pocas semanas hasta unos pocos meses.

Estas semillas presentan dormancia tanto morfológica como fisiológica.

• La dormancia morfofisiológica se produce cuando las semillas con embriones subdesarrollados presentan componentes fisiológicos propios de la dormancia. Por lo tanto, estas semillas requieren tratamientos para romper la dormancia , así como un período de tiempo para que los embriones se desarrollen completamente.
• Nivel intermedio simple
• Profundo simple
• epicótilo simple profundo
• Doble simple profundo
• Complejo intermedio
• Complejo profundo