Segmentación (biología)

Aunque la segmentación de Drosophila no es representativa del filo de los artrópodos en general, es la más estudiada. Los primeros análisis para identificar genes implicados en el desarrollo de la cutícula llevaron al descubrimiento de una clase de genes necesarios para la correcta segmentación del embrión de Drosophila . ^{[ 3 ]}

Para segmentar correctamente el embrión de Drosophila , el eje anteroposterior se define mediante transcritos de origen materno que dan lugar a gradientes de estas proteínas. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} Este gradiente define el patrón de expresión de los genes gap , que establecen los límites entre los diferentes segmentos. Los gradientes producidos por la expresión de los genes gap definen el patrón de expresión de los genes pair-rule . ^{[ 2 ] [ 4 ]} Los genes pair-rule son principalmente factores de transcripción , que se expresan en franjas regulares a lo largo del embrión. ^{[ 4 ]} Estos factores de transcripción regulan la expresión de los genes de polaridad de segmento , que definen la polaridad de cada segmento. Posteriormente se definen los límites y la identidad de cada segmento. ^{[ 4 ]}

En los artrópodos, la pared corporal, el sistema nervioso, los riñones, los músculos y la cavidad corporal están segmentados, al igual que los apéndices (cuando están presentes). Algunos de estos elementos (por ejemplo, la musculatura) no están segmentados en su taxón hermano, los onicóforos . ^{[ 1 ]}

Aunque no tan estudiada como en Drosophila y el pez cebra , la segmentación en la sanguijuela se ha descrito como segmentación por gemación. Las primeras divisiones dentro del embrión de la sanguijuela dan lugar a células teloblásticas, que son células madre que se dividen asimétricamente para crear bandas de células blásticas. ^{[ 2 ]} Además, existen cinco linajes de teloblastos diferentes (N, M, O, P y Q), con un conjunto para cada lado de la línea media. Los linajes N y Q aportan dos células blásticas por segmento, mientras que los linajes M, O y P solo aportan una célula por segmento. ^{[ 5 ]} Finalmente, el número de segmentos dentro del embrión está definido por el número de divisiones y células blásticas. ^{[ 2 ]} La segmentación parece estar regulada por el gen Hedgehog , lo que sugiere su origen evolutivo común en el ancestro de los artrópodos y anélidos. ^{[ 6 ]}

En los anélidos, al igual que en los artrópodos, la pared corporal, el sistema nervioso, los riñones, los músculos y la cavidad corporal suelen estar segmentados. Sin embargo, esto no se cumple siempre para todos los rasgos: muchos carecen de segmentación en la pared corporal, el celoma y la musculatura. ^{[ 1 ]}

Aunque quizás no tan bien comprendido como en Drosophila , el proceso embriológico de segmentación se ha estudiado en muchos grupos de vertebrados, como peces ( pez cebra , medaka ), reptiles ( serpiente del maíz ), aves ( pollo ) y mamíferos ( ratón ). La segmentación en cordados se caracteriza por la formación de un par de somitas a cada lado de la línea media. Esto se conoce comúnmente como somitogénesis .

En los vertebrados, la segmentación se explica con mayor frecuencia mediante el modelo de reloj y frente de onda . El "reloj" se refiere a la oscilación periódica en la abundancia de productos génicos específicos, como los miembros de la familia de genes Hairy y Enhancer of Split (Hes) . La expresión comienza en el extremo posterior del embrión y se mueve hacia el anterior , creando ondas viajeras de expresión génica. El "frente de onda" es donde se detienen las oscilaciones del reloj, iniciando la expresión génica que conduce a la formación de los límites de los somitas. La posición del frente de onda está definida por un gradiente decreciente de posterior a anterior de la señalización de FGF . En vertebrados superiores, incluidos el ratón y el pollo (pero no el pez cebra ), el frente de onda también depende de un gradiente decreciente opuesto de anterior a posterior de ácido retinoico que limita la propagación anterior de FGF8 ; la represión de la expresión del gen Fgf8 por el ácido retinoico define el frente de onda como el punto en el que las concentraciones tanto de ácido retinoico como de la proteína FGF8 difusible son mínimas. Las células en este punto madurarán y formarán un par de somitas. ^{[ 7 ] [ 8 ]} La interacción de otras moléculas de señalización, como los factores reguladores miogénicos , con este gradiente promueve el desarrollo de otras estructuras, como los músculos, a través de los segmentos básicos. ^{[ 9 ]} Los vertebrados inferiores, como el pez cebra, no requieren la represión del ácido retinoico del Fgf8 caudal para la somitogénesis debido a diferencias en la gastrulación y la función de los progenitores neuromesodérmicos en comparación con los vertebrados superiores. ^{[ 10 ]}

En otros taxones, existe cierta evidencia de segmentación en algunos órganos, pero esta segmentación no es generalizada en la lista completa de órganos mencionados anteriormente para artrópodos y anélidos. Se podría pensar en las unidades repetidas en serie en muchos Cycloneuralia , o en la armadura corporal segmentada de los quitones (que no está acompañada de un celoma segmentado). ^{[ 1 ]}